Termiten Erntetermiten Tiere Animals SelMckenzie Selzer-McKenzie

Termiten Erntetermiten Tiere Animals SelMckenzie Selzer-McKenzie

Author D.Selzer-McKenzie

Termiten (Isoptera), sind eine staatenbildende, in warmen Erdregionen vorkommende Ordnung der Insekten und gehören zu den Fluginsekten (Pterygota). Rund 2800 Arten sind bekannt. Mit den ebenfalls staatenbildenden Hautflüglern (Ameisen, Bienen und Wespen) sind sie nicht näher verwandt. Nach neueren phylogenetischen Studien bilden sie gemeinsam mit den Fangheuschrecken und den Schaben die Überordnung Dictyoptera und sollten nicht mehr als eigene Ordnung, sondern als eine besondere Entwicklungslinie der Schaben (möglicherweise im Rang einer Familie [1]) betrachtet werden. Viele Arten haben eine weiße oder weißgelbliche Körperfarbe. In der Regel werden Termiten zwischen 2 und 20 mm lang. Die Riesentermite Macrotermes goliath erreicht eine maximale Flügellänge von 88 mm. Die Königin der nahe verwandten Art Macrotermes natalensis erreicht mit ihrem prall mit Eiern gefüllten Hinterleib eine maximale Körperlänge von 140 mm.

Ein Termitenstaat kann mehrere Millionen Individuen umfassen und besteht normalerweise aus drei spezialisierten Gruppen oder „Kasten“. All diese Kasten umfassen jedoch anders als bei den Hautflüglern beide Geschlechter. Neben einem Fortpflanzungspaar oder mehreren Paaren gibt es geschlechtlich verkümmerte und meist blinde männliche und weibliche Arbeiter, die u.a. Brutpfleger, Nestbauer und Nahrungsbeschaffer sind. Nestwächter („Soldaten“) mit einem großen Kopf und einem kräftigen Kiefer schützen den Termitenbau. Die mit voll entwickelten Facettenaugen ausgestatteten Geschlechtstiere legen nach dem Hochzeitsflug die Flügel ab. Im Unterschied zur Ameisenkönigin muss die Termiteneierlegerin immer wieder neu begattet werden und lebt deshalb mit einem „König“ zusammen. Termiten ernähren sich bevorzugt von organischem Material wie Holz, Humus oder Gras. Sie sind als Zellulosefresser gefürchtete Schädlinge beispielsweise in Bibliotheken oder an Holzbauten. Besonders viele Arten leben in den afrikanischen, südamerikanischen und fernöstlichen Tropenwäldern. Heimisch sind Termiten aber in allen wärmeren Erdregionen bis etwa zum vierzigsten nördlichen und südlichen Breitengrad, in Frankreich beispielsweise bis La Rochelle.

Man kennt etwa 2800 lebende Arten in allen heißeren Ländern, bis 40° nördlicher und südlicher Breite, besonders zahlreich vertreten in Afrika und Amerika. Die Termiten bilden Insektenstaaten, bei denen die Termiten unterschiedlichen Kasten angehören und sich morphologisch den Kasten entsprechend unterscheiden. Bei den Termitenbauten unterscheidet man zwischen vorwiegend oberirdischen Termitenhügeln, Erdnestern (unter der Erde) und Kartonnestern (auf Bäumen).

Einige Termiten leben fast ausnahmslos von Holz. Andere Termiten ernähren sich von Humus aus dem Boden. Ihr Darm ist stark verlängert und in mehrere aufeinanderfolgende Kammern gegliedert, von denen jede andere physikochemische Verhältnisse aufweist und eine bestimmte Mikroflora an Bakterien beherbergt. Der vordere Darmabschnitt ist extrem alkalisch, um die organische Substanz aus der Bodenmatrix überhaupt erst der enzymatischen Zerlegung zugänglich zu machen.

Termitenarten der Unterfamilie Macrotermitinae (Familie Termitidae) züchten in ihren unterirdischen Bauten Pilze der Gattung Termitomyces (Familie Ritterlingsartige) auf vorverdauter Nahrung und ernähren sich von diesen. Die Termiten schwärmen aus dem Bau aus und fressen Holz, trockenes Gras, Humus und andere organische Substanzen. Sie setzen ihre Kotballen in Kammern ab, die entweder unterirdisch oder in den oberirdischen Bauten (Termitenhügeln) liegen. Sie bilden hier wabenförmige, schwammartige Massen, die vom Pilzmycel durchwuchert werden. Andere Pilzarten und Parasiten werden bekämpft. Die Pilze bilden vegetativ Körnchen ("Nodule") aus, die die Termiten abernten. Nach einiger Zeit werden ältere Waben dann ganz konsumiert und durch neue ersetzt. Termitomyces kommt nicht außerhalb der Termitenbauten vor. Bei den meisten Arten wird der Pilz allerdings nicht von den ausfliegenden Geschlechtstieren mitgeführt, sondern es müssen Sporen aus der Umgebung aufgelesen werden (anders als bei den Blattschneiderameisen); schlägt dies fehl, geht die Kolonie zugrunde. Die verschiedenen Termitenarten kultivieren jeweils eigene Pilzarten, wobei die Stammbäume beider Artengruppen sich beinahe exakt entsprechen. Dies deutet auf eine auf intensiver Koevolution beruhende Artbildung hin, die als "Ko-Speziation" oder auch "Ko-Kladogenese" bezeichnet wird.[2]

Ernährung, Verdauungssystem und Endosymbionten [Bearbeiten]

Innerhalb der Termiten lassen sich zwei Gruppen mit grundlegenden Unterschieden in der Lebensweise unterscheiden: Die sogenannten "niederen Termiten" (die Familien Mastotermitidae, Kalotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae) leben primär beinahe ausschließlich von Holz. Ihre Nester liegen in der Regel innerhalb des von ihnen genutzten Nahrungssubstrates, das ist meist teilweise zersetztes Totholz, kann aber auch hartes, trockenes Holz sein (v.a. Kalotermitidae). Auch bei den niederen Termiten gibt es allerdings Weiterentwicklungen, z.B. die "Erntetermiten" der Familie Hodotermitidae, die von abgestorbenem Gras leben. Die sogenannten "höheren Termiten" gehören alle zur Familie Termitidae (mit zahlreichen Unterfamilien). In dieser (evolutionär von den niederen Termiten abgeleiteten) Familie wurde die enge Bindung an Holz als Nahrungssubstrat generell aufgegeben. Die Termitidae nutzen eine Vielzahl unterschiedlicher Nahrungssubstrate, darunter Humus, Blattstreu und Gräser. Die Arten der Unterfamilie Macrotermitinae kultivieren Pilze (Konvergenz zu den Blattschneiderameisen), die sie mit abgeernteter organischer Substanz in Gärkammern "füttern".

Der Darm der niederen Termiten besitzt immer eine starke Erweiterung des Enddarms. In dieser Kammer beherbergen sie eine Vielzahl von endosymbiotischen eukaryotischen Einzellern (Protozoen), Bakterien und Archaebakterien[3][4]. Die Symbionten sind für das Überleben erforderlich, ohne sie gehen die Termiten zugrunde. Sie machen etwa ein Drittel, bis hin zur Hälfte, des Lebendgewichts des Tieres aus. Die außerordentlich verwickelten und komplizierten Verhältnisse dieser Symbiose sind ein aktives Forschungsfeld, in dem weiterhin jedes Jahr Neues entdeckt wird. Nach der bisherigen Kenntnis ist die Enddarmkammer der Termiten dicht angefüllt mit Protozoen, die zu den sog. "Flagellaten" gehören. Die neuere Forschung hat ergeben, dass die "Flagellaten" eine künstliche Gruppierung nicht näher verwandter Taxa darstellen. Die im Termitendarm lebenden Spezies gehören drei nicht näher verwandten Entwicklungslinien an, den Trichomonadea und Hypermastigidea, die zum Stamm Parabasalia gehören, und den Oxymonadea (Stamm Loukozoa). In 200 untersuchten Termitenspezies wurden mehr als 450 unterschiedliche Protozoenarten identifiziert[5]. Diese Protozoen besitzen Zellulose-abbauende Enzyme (Cellulasen), die für die Verdauung der Holzmasse wesentlich sind. Inzwischen ist bekannt, dass die Termiten auch körpereigene Cellulasen besitzen, diese sind aber weniger aktiv und allein für die Ernährung nicht ausreichend. Für den Abbau werden die Holzfasern von den Flagellaten aufgenommen (phagozytiert). In einer mehrstufigen Reaktion wird die Zellulose letztlich zu Essigsäure (Acetat), Kohlendioxid und molekularem Wasserstoff abgebaut (auch die Bakterien besitzen Cellulasen, ihr Anteil an der Verdauung ist aber geringer). Die Essigsäure ist dann die entscheidende Kohlenstoff- und Energiequelle der Termiten selbst. Die Wasserstoffproduktion erfolgt in Hydrogenosomen genannten Zellorganellen. Die Reaktion (im Kern eine Gärung) kann nur in sauerstofffreier Umgebung stattfinden. Neben wenigen Archaebacterien (im Wesentlichen Methanbildner der Gattung Methanobrevibacter) kommt außerdem eine fast unüberschaubare Vielzahl von Bakterienarten symbiotisch im Termitendarm vor. Diese sind teilweise frei lebend, teilweise aber auch Symbionten der darmbewohnenden Flagellaten selbst. Schon in einer Termitenart (Reticulitermes speratus) wurden mit molekularen Methoden 300 unterschiedliche Bakteriengenome identifiziert. Ähnlich wie auch die Protozoen, sind die meisten symbiotischen Bakterien obligate Symbionten (d.h. sie kommen nicht frei lebend vor) und meist wirtsspezifisch bei einer Termitenart oder -gattung. Neben einigen weiter verbreiteten Gattungen (z.B. Spirochaetes, Bacteroidetes, Firmicutes) ist im Termitendarm eine bis dahin vollkommen unbekannte Verwandtschaftsgruppe entdeckt worden, die inzwischen den Namen Elusimicrobia erhalten hat. Die Symbionten der Protozoen sitzen teilweise auf deren Oberfläche und teilweise im Zellinneren. Kurioserweise können sich die Flagellaten z.B. überhaupt nicht mehr mit ihrem eigenen Flagellum fortbewegen, sondern sind dazu auf die Hilfe aufsitzender Bakterien angewiesen. Weitere Funktionen umfassen z.B. die Fixierung von Stickstoff (bei Holz als Nährmedium immer ein Mangelfaktor). Außerdem synthetisieren sie essentielle Aminosäuren und andere Kofaktoren. Beim Holzabbau enzymatisch gebildetes Methan wird von den Termiten abgegeben. Aufgrund der extremen Häufigkeit von Termiten in den Tropen wirkt sich dies sogar nachweisbar auf den planetaren Treibhauseffekt aus.

Die Symbiose der niederen Termiten ist in der gleichen Form bei den holzbewohnenden Schaben der Gattung Cryptocercus nachgewiesen, die als ihre Schwestergruppe (und als Modellorganismen für die Entstehung der Termitenstaaten) gelten. Andere holzfressende Schaben, z.B. die Art Parasphaeria boleiriana, besitzen hingegen zwar auch Symbionten, aber andere. Kürzlich ist es sogar gelungen, die Protozoen in einer in burmesischem Bernstein aus der Kreidezeit fossilierten Termite direkt nachzuweisen[6]. Damit ist diese Symbiose offensichtlich seit dem Erdmittelalter vorhanden.

Da der Enddarm ektodermalen Ursprungs und mit Cuticula ausgekleidet ist, wird er mitsamt allen darin lebenden Symbionten bei jeder Häutung abgestoßen. Damit die Symbionten nicht verlorengehen, ist jedes mal eine Neuinfektion erforderlich. Diese erfolgt offensichtlich bei der gegenseitigen Fütterung der Termiten im Bau (Trophallaxis). Möglicherweise lag darin ein wesentlicher Auslöser für den Beginn der sozialen Organisation der Termitenstaaten. Neue Termitenkolonien erhalten die Symbionten über die begründenden geflügelten Geschlechtstiere (Alatae).

Bei den "höheren" Termiten der Familie Termitidae (etwa 75% der rezenten Arten) kommen keine symbiotischen Flagellaten (mehr) vor. Wohl aber besitzen alle Arten symbiotische Bakterienarten. Außerdem ist bei ihnen der Level der körpereigenen Cellulasen höher, und diese werden auch im Mitteldarm sezerniert[7]. Da diese Arten kein Holz verdauen müssen, ist der Vorteil der Symbiose bei ihnen offensichtlich verlorengegangen. Die pilzzüchtenden Macrotermitinae können außerdem zu dem Zweck die Cellulasen der gezüchteten Pilze ausnutzen.

Körperbau der Termiten [Bearbeiten]

Termitenhügel auf Cayo Levisa, Kuba

Termitenhügel in Sri Lanka: Nicht selten finden hier in verlassenen Termitenhügeln Kobras einen neuen Unterschlupf.

Termitenhügel in Namibia

3 Meter hoher Termitenhügel in Kenia

Termitenhügel in Botsuana

Termitenhügel in Australien

Pilzförmiger Termitenhügel der Gattung Cubitermes, Burkina Faso

Termitenflug

Eisenbahnschwelle mit Termitenfraß - Museum Adelaide River, Australien

Adulti (Geschlechtstiere) der Termiten sind kleine bis mittelgroße, relativ weich sklerotisierte Insekten. Die Färbung reicht von gelblich über braune Tönungen bis schwarz, sie sind einfarbig oder recht unauffällig gezeichnet, z.B. mit gelben Beingliedern. Am runden Kopf sitzen zwei Facettenaugen von kleiner bis mäßiger Größe, je nach Familie sind zwei Stirnaugen (Ocellen) vorhanden oder diese fehlen. Die relativ kurzen Fühler sind auffallend perlschnurförmig, indem jedes Glied der Fühlergeißel etwas gestielt-verengt am vorherigen ansitzt; diese Fühlerform ist bei Insekten selten. Die Zahl der Fühlerglieder ist artspezifisch verschieden. Die Mundwerkzeuge vom beißend-kauenden Typ sind kräftig, vor allem die Mandibeln erreichen prominente Größe. Thorax und Hinterleib (Abdomen) sind walzenförmig und mehr oder weniger gleich breit. Der Halsschild (Pronotum) ist flach oder etwas sattelförmig seitlich herabgezogen, er kann Buckel und andere Skulpturen tragen. Die Flügel sind lang und überragen immer die Hinterleibsspitze, manchmal weit, trotzdem sind die Tiere recht schlechte Flieger. Die glasklaren, manchmal etwas milchig getrübten oder grau bis schwarz getönten Flügel zeichnen sich bei allen Termiten mit Ausnahme der urtümlichsten Familien durch verstärkte Vorderkante und eine zweite verstärkte Ader parallel zum Vorderrand aus, die übrige Aderung ist unauffällig, zwischen den Adern sitzen etwa gleichgroße, netzförmige Zellen. Häufig weisen die Flügel eine auffallende Riffelung oder andere Oberflächenskulptur auf. Beide Flügelpaare sind langgestreckt oval und untereinander fast gleich geformt und gleich lang (daher der Name Isoptera: Gleich-Flügler). Nur bei Mastotermes weist der Hinterflügel ein etwas vergrößertes Analfeld auf. In Ruhe werden die Flügel flach ausgebreitet übereinander über dem Hinterleib getragen. An der Flügelbasis sitzt eine meist vergrößerte, auffällige Flügelschuppe, diese bleibt auch nach dem Abwerfen der restlichen Flügel nach dem Hochzeitsflug erhalten. Die stabförmigen Beine besitzen Tarsen mit drei oder vier Gliedern, nur bei Mastotermes fünf. Der Hinterleib besteht aus zehn Segmenten, wobei meist auf der Bauchseite (Ventralseite) nur neun erkennbar sind (das erste Sternit ist rückgebildet). An der Spitze des Hinterleibs sitzen zwei kurze Cerci mit unterschiedlicher Anzahl von Segmenten, die manchmal auch ganz fehlen können. Die Geschlechter sind bei Termiten sehr ähnlich und auf den ersten Blick kaum unterscheidbar. Prominente äußere Geschlechtsorgane sind kaum ausgebildet. Die Hinterleibsspitze der Weibchen wirkt häufig etwas verkürzt, weil die Segmente acht und neun ins vergrößerte siebte eingezogen sind.

    Geschlechtsreife Termite

    Termitenflügel

    Kopf mit Punktaugen

Lebenszyklus, Differenzierung von Kasten [Bearbeiten]

Ein Termitennnest wird im Regelfall bei allen Arten begründet durch genau ein geflügeltes Weibchen und ein geflügeltes Männchen (2009 wurde entdeckt, dass bei zumindest einer Art alternativ auch parthenogenetische Fortpflanzung vorkommt[8]). Bis heute ist keine Art ohne voll geflügelte Geschlechtstiere in beiden Geschlechtern entdeckt worden. Diese werden nach erfolgreicher Koloniegründung als "Königin" und "König" bezeichnet. Die geflügelten Geschlechtstiere oder "Alatae" finden sich im Anschluss an einen Hochzeitsflug am Boden. Zur Erleichterung der Partnerfindung schwärmen Termitenarten regional synchronisiert in Massenflügen aus, die zu bestimmten Jahreszeiten stattfinden und jeweils durch besondere Wetterbedingungen ausgelöst werden. Bei einigen Arten lockt das Weibchen das Männchen durch einen Sexuallockstoff (Pheromon) an, bei anderen Arten wurde kein Pheromon nachgewiesen. Termitenweibchen paaren sich nur mit einem Männchen, das Paar bleibt anschließend zur Gründung einer neuen Kolonie zusammen. Die Geschlechtstiere werfen im Anschluss an den Hochzeitsflug die Flügel (an vorgebildeten Bruchlinien) ab, die eigentliche Paarung erfolgt am Boden, in der Regel am neuen Neststandort.

Als seltene Ausnahme können bei wenigen Arten viele untereinander nicht unbedingt verwandte Geschlechtstiere gemeinsam ein Nest begründen, dieses Phänomen wird als "Pleometrosis" bezeichnet. Eine Begründung von neuen Kolonien durch Spaltung oder "Knospung", d.h. Abspaltung eines Teils der vorhandenen Kolonie (wie bei Honigbienen) findet im Normalfall nicht statt (es gibt Ausnahmen, v.a. bei Reticulotermes und Mastotermes). Einige Arten bilden allerdings Satellitennester aus, die vom Mutternest abhängig bleiben. Selten und nur bei wenigen Arten passiert es auch, dass benachbarte Kolonien derselben Art miteinander fusionieren (verschmelzen). Im Normalfall sind Termiten Artgenossen aus anderen Kolonien derselben Art gegenüber aber hochgradig aggressiv.

Bei vielen Arten wird beobachtet, dass eine Kolonie über den Tod des begründenden Paars hinaus bestehen bleiben kann. In diesem Fall differenzieren einige Entwicklungsstadien (Larven oder Nymphen) sich zu sekundären Geschlechtstieren. Solche Geschlechtstiere besitzen niemals Flügel und bleiben in ihrer sonstigen Morphologie larvenähnlich, nur die Geschlechtsdrüsen (Gonaden) reifen aus. Vermehrung mit solchen larvenförmigen Geschlechtstieren wird in der Biologie als Neotenie bezeichnet. Je nach Art kann das Gründerpaar durch zahlreiche neue neotenische weibliche und männliche Geschlechtstiere oder nur durch ein einziges neues Paar ersetzt werden (z.B. alle Kalotermitidae); im zweiten Fall werden die überzähligen Tiere durch aggressives Verhalten untereinander eliminiert. Neotenische Ersatz-Geschlechtstiere sind Geschwister, von ihnen aufrechterhaltene Kolonien zeichnen sich deshalb durch hohe Inzuchtraten aus.

Termiten sind "hemimetabole" Insekten, deren Entwicklungsstadien im Körperbau den Adulti (den Geschlechtstieren) ähneln. Im Sprachgebrauch der Termitenforscher werden Entwicklungsstadien ohne Flügelanlagen als "Larven", solche mit äußerlich sichtbaren Flügelknospen (Flügelscheiden) als "Nymphen" bezeichnet. Nymphen werden nur für die Produktion neuer Geschlechtstiere gebildet, da die Arbeiter und Soldaten flügellos sind und bleiben. Die von der Termitenkönigin gelegten und vom König befruchteten Eier entwickeln sich auf verschiedenen Entwicklungspfaden unterschiedlich. Da alle Termitenarten soziale Insekten sind und in Kolonien oder Staaten zusammenleben, werden zusätzlich zu den neuen Geschlechtstieren andere Kasten ausgebildet. Bei allen Termiten kommt ein als Arbeiter bezeichnetes Stadium, das sich nicht fortpflanzt, vor. Weiterhin existiert fast immer eine zweite sich nicht fortpflanzende Kaste, die als Soldaten bezeichnet wird, deren einzige Aufgabe die Verteidigung ist. Soldaten treten in allen Familien der Termiten, auch bei den ursprünglichsten Vertretern, auf; wenige Arten besitzen keine Soldaten-Kaste, sie wurde bei ihnen sekundär aufgegeben[9]. Im Gegensatz zu den Insektenstaaten der Hautflügler sind die Tiere der nicht reproduzierenden Kasten bei den Termiten beiderlei Geschlechts, obwohl bei vielen Arten in einzelnen Kasten (z.B. bei den Soldaten) jeweils ein Geschlecht deutlich überwiegen kann[10].

Ob ein bestimmtes Individuum sich zu einem geflügelten Geschlechtstier, einem neotenen Ersatz-Geschlechtstier, einem Arbeiter oder einem Soldaten entwickelt, wird im Kern durch Umwelteinflüsse gesteuert. Welcher Entwicklungspfad jeweils eingeschlagen wird, wird hormonell gesteuert, insbesondere scheint der Spiegel des Juvenilhormons äußerst wichtig zu sein. Der Hormonspiegel selbst wird durch externe Signale geregelt. Wichtig sind dabei vor allem soziale Signale aus der Kolonie selbst. Dies sind z.B. als Pheromone wirksame Substanzen in der Kutikula, die die heranwachsende Larve durch direkten Kontakt und durch die gegenseitige Fütterung (Trophallaxis) aufnimmt, dadurch wird es z.B. allen Larven mitgeteilt, ob eierlegende Geschlechtstiere in der Kolonie vorhanden sind oder nicht[11]. Eine Besonderheit aller "niederen" Termiten ist es, dass die Entwicklungspfade bei ihnen hochgradig flexibel bleiben und ineinander übergehen können. Mit Ausnahme der Soldaten können sich bei ihnen im Prinzip alle Tiere zu Geschlechtstieren entwickeln (und selbst bei den Soldaten existieren Ausnahmen[12]). Aber auch Tiere, die den Entwicklungspfad zu Geschlechtstieren eingeschlagen haben, d.h. die sog. Nymphen (mit Flügelscheiden) können sich durch "regressive" Häutungen in Arbeiter zurückverwandeln. Arbeiter können sich durch stationäre Häutungen in Arbeiter desselben Stadiums ohne morphologische Weiterentwicklung häuten. Durch regressive und stationäre Häutungen lassen sich bei den niederen Termiten also zwar durchaus verschiedene Stadien unterscheiden, es ist aber nicht möglich, anhand des Stadiums das Alter oder die Vorgeschichte eines einzelnen Tiers zu erkennen. Im Gegensatz zu den niederen Termiten wird bei der Familie Termitidae in einem frühen Larvenstadium unwiderruflich das künftige Schicksal festgelegt. Die Tiere, die sich zu Arbeitern entwickeln, können bei ihnen nicht mehr zu normalen Geschlechtstieren werden (möglich ist nur eine Art Ersatz-Geschlechtstier mit stark reduzierter Eiproduktion). Die Anzahl der Stadien ist artspezifisch verschieden. Typischerweise sind die ersten zwei Larvenstadien immer ohne Flügelanlagen. Geflügelte Tiere werden im Ausnahmefall über ein einziges Nymphenstadium gebildet, in der Regel existieren aber zwei oder mehr, die sich in der Länge der Flügelscheiden unterscheiden. Auch zur Produktion funktioneller Arbeiter sind oft noch mehrere durch Häutungen getrennte Stadien erforderlich. Soldaten entwickeln sich aus Arbeitern (selten auch aus Nymphen). Dem fertigen Soldaten geht dabei in der Regel ein Umwandlungsstadium mit funktionsuntüchtigen Mundwerkzeugen (ein sog. Präsoldat) voran. Auch (neotene und geflügelte) Geschlechtstiere besitzen in der Regel vor der Reifung der Gonaden mindestens ein inaktives Übergangsstadium.

Arbeiter [Bearbeiten]

Wie oben erwähnt, unterscheiden sich Arbeiter der Termitidae und der anderen Familien. Nur bei den Termitidae (und zusätzlich einigen höher entwickelten Gattungen ihrer Schwestergruppe, der Rhinotermitidae) ist die Umwandlung zum (männlichen oder weiblichen) Arbeiter unumkehrbar. Arbeiter der niederen Termiten können sich hingegen immer noch zu Geschlechtstieren häuten[13]. Alle Arbeiter dieser Arten sind also Larvenstadien. Um den Unterschied zu den Arbeitern der Termitidae, aber auch den Arbeiterinnen der Ameisen und Bienen zu betonen, werden sie häufig als "falsche Arbeiter" bzw. (aus dem Griechischen abgeleitet) als Pseudergaten bezeichnet. Bei den urtümlichsten Termitenstaaten der Termopsidae und Hodotermitidae (nicht aber bei den morphologisch noch urtümlicheren Mastotermitidae), die ihre Nester in einem einzelnen Stück Holz bauen und nicht zur Nahrungssuche ausschwärmen, wandeln sich letztendlich fast alle Tiere zu Alatae, wenn der Nahrungsvorrat erschöpft ist. Dies bemerken die Tiere offensichtlich rein mechanisch, anhand der unterschiedlichen Schwingungen des Holzes. Die "Arbeiter" dieser Arten sind auch eigentlich fehlbenannt, da sie vom ersten Larvenstadium selbsttätig fressen, das heißt ohne Brutpflege für sich selbst sorgen. Die Arbeiter arbeiten also gar nicht, sie tragen direkt nichts zum Erhalt der Kolonie bei [14](dies tun allerdings die Soldaten dieser Arten). Arbeiter verzichten hier also nicht etwa endgültig auf die Fortpflanzung, sie schieben sie nur mehr oder weniger lange auf. Der biologische Sinn dieses Verhaltens könnte in dem Nest bestehen, dass einen wertvollen Besitz darstellt, weil günstige Holzstücke knapp und stark umkämpft sind (in tropischen Regenwäldern werden zwischen 60% und 100% des Totholzes von Termiten abgebaut). Es besteht immer die Chance, diesen wertvollen Besitz als Ersatz-Geschlechtstier zu "erben".

Die Arbeiter der Termitidae häuten sich nicht zu Geschlechtstieren, sie sind aber in der Körpergestalt den Larven ähnlicher als den geflügelten Tieren. Immer sind sie augenlos und schwach sklerotisiert, meist gelblich oder weißlich gefärbt. Dunkel sind nur die prominenten, stark sklerotisierten Mundwerkzeuge, mit denen die Nahrung behandelt wird. Die Arbeiter der Termitidae und die Pseudergaten der Rhinotermitidae, Hodotermitidae und Mastotermitidae schwärmen aus dem Nest zur Nahrungssuche aus, z.B. je nach Art Holz, trockenes Gras, Kot, Humus oder Blattstreu. Da die Tiere Licht scheuen, bauen sie, wenn zum Erreichen einer ergiebigen Nahrungsquelle oberirdische Wege erforderlich sind, lange, tunnelartige Galerien. Einige höhere Termiten, vor allem der pilzzüchtendenen Unterfamilie Macrotermitinae, haben sogar zwei unterschiedliche Arbeiterkasten entwickelt; kleine Arbeiter für die Brutfürsorge, die Pflege der Pilzzuchten und zum Bauen, große Arbeiter zum Einsammeln der Nahrung. Die Nahrungszüge der Arbeiter werden bei diesen Arten von Soldaten begleitet.

Soldaten [Bearbeiten]

Die Soldaten dienen ausschließlich zur Verteidigung der Kolonie. Zu diesem Zweck weisen sie meist auffällig umgestalteten Körperbau auf. Bei vielen Arten ist der Kopf relativ zum übrigen Körper extrem vergrößert. Wichtigste Waffe bei den meisten Arten sind stark vergrößerte Mandibeln. Diese dienen als Beißwerkzeuge. Bei vielen Termitidae der Gattung Termes und einiger verwandter Gattungen werden die stark verlängerten Mandibeln stattdessen ineinander verhakt und wie eine Feder gespannt. Bei Feindberührung schnellt die Mandibel mit großer Geschwindigkeit durch die freigesetzte Federkraft vor und kann Feinde wegkatapultieren oder sogar regelrecht zerschmettern[15]. Einige Arten, die in hartem Holz leben, haben die Mandibeln dagegen zurückgebildet. Der stark sklerotisierte Kopf dient bei ihnen als Pfropfen, der den Gang verschließt (z.B. Gattungen Cryptotermes und Calcaritermes). Zusätzlich zu den Mandibeln haben die Termiten ein reiches Areal chemischer Waffen entwickelt. Viele Arten besitzen dazu eine spezielle Drüse in der Kopfkapsel (als Frontaldrüse bezeichnet), die ein giftiges und/oder stark klebriges Sekret auf Feinde sprüht oder schleudert. Die Frontaldrüse wird manchmal zusätzlich zu den Mandibeln eingesetzt. Die Soldaten einer Soldatenkaste der Rhinotermitidae und alle Soldaten der Nasutitermitinae sind auf diese chemische Verteidigung als einzige Waffe umgeschwenkt, die Frontaldrüse sitzt bei ihnen an der Spitze eines schnabelartig verlängerten Rostrums, die Mandibeln sind zurückgebildet. Bei Globitermes verzichten die Soldaten sogar darauf, ihre Attacke besteht in einem selbstmörderischem Aufreißen der Körperwand mit Freisetzung des Sekrets[16]. Genau wie bei den Arbeitern, haben einige Termitenarten der fortgeschritteneren Entwicklungslinien, die in großen Staaten leben, auch mehrere Soldatenkasten entwickelt. Die Macrotermitinae haben z.B. kleine Soldaten, die die Nahrungszüge der Arbeiter begleiten und eine erste Verteidigungslinie bilden. Stoßen sie auf Eindringlinge im Nest oder starken Widerstand, rekrutieren sie durch mit dem Kopf erzeugte Klopfgeräusche die großen Soldaten.

Wesentliche biologische Aufgabe der Soldaten, zumal bei den kleineren Nestern der urtümlichen Arten, ist die Verteidigung des Nests gegen andere Termiten der gleichen Art oder verwandter Arten. Bei fast allen wesentlich ist auch die Verteidigung gegenüber Ameisen, die die wichtigsten biologischen Antagonisten darstellen. Eine Reihe von Ameisenarten ist auf Termiten als Nahrung spezialisiert. Nur bei wenigen hochentwickelten Arten mit großen Nestern sind die Soldaten auch zur Verteidigung gegen andere Prädatoren wie z.B. Wirbeltiere effektiv[17]. Meist sind die besonderen Waffen der Soldaten nur effektiv bei der Verteidigung in engen Hohlräumen. In offenen Räumen werden sie von den agileren Ameisen leicht umgangen und durch Angriff auf der Rückseite erbeutet. Termiten versuchen deshalb, Löcher und Schäden an ihren Bauten und Nestern so schnell wie möglich zu verschließen.

Geschlechtstiere [Bearbeiten]

Der Hinterleib der Königin ist bei den höheren Termiten zur Beschleunigung der Eiproduktion so stark angeschwollen, dass die Tiere sich nicht mehr bewegen können. Ein solches "physogastrisches" Weibchen kann 30.000 Eier am Tag und viele Millionen während seines langen Lebens (vermutlich 10 Jahre möglich) legen. Dabei ist (fast einmalig bei den Insekten) echtes Wachstum der Kutikula beteiligt[18]. Die zunächst geringe Zahl reifer Ovariolen der Königin wird später erhöht und auch ihre Länge nimmt zu, nicht aber ihre Gesamtzahl[19]. Anders als bei den staatenbildenden Hautflüglern (Bienen, Wespen und Ameisen) bleibt das Männchen (König) am Leben und begattet die Königin auch später noch regelmäßig. Die männlichen Tiere sind weniger auffällig, sie unterscheiden sich vor allem durch die dunklere Farbe und die Narben der abgeworfenen Flügel von Arbeitern. Die Eier sind walzig, bisweilen gekrümmt, an den Enden abgerundet und von ungleicher Größe. Neotenische Ersatz-Königinnen besitzen meist einen Hinterleib, der ebenfalls angeschwollen ist, aber nicht die Ausmaße der ursprünglichen Königin erreicht. Im Gegensatz zur ursprünglichen Königin sind sie heller gefärbt und augenlos. Sie können Flügelscheiden besitzen, wenn sie aus Nymphen hervorgehen, oder nicht, wenn sie sich aus Arbeitern entwickelt haben. Sehr selten bilden sie verkürzte echte Flügel aus. In Termitenbauten leben die Geschlechtstiere in der Regel abgeschlossen in einer besonderen, dickwandigen Zelle. Geflügelte Gechlechtstiere werden im Normalfall im Bau weder begattet noch legen sie hier Eier. Ihre Aufgabe ist die Begründung neuer Kolonien, meist fernab des Mutternestes.

Termitenbauten [Bearbeiten]

Termitennester der ursprünglichsten Arten werden innerhalb von totem Holz angelegt, bei den Mastotermitidae und Termopsidae in teilweise zersetztem, verrottenden Holz, bei den Kalotermitidae in unzersetztem, harten Holz. Mastotermes erweitert sein Nest später oft ins Erdreich. Die meisten Rhinotermitidae, besonders auch die in gemäßigten Breiten vorkommenden Gattungen Reticulitermes und Coptotermes, bauen unterirdische Erdnester. Die Serritermitide Serritermes baut Nester ausschließlich in die Außenwand der Nester anderer Termitenarten. Sowohl Baumnester als auch die spektakulären Termitenhügel tropischer Wälder und Savannen stammen von Termitidae-Arten.

Baumnester kommen bei zahlreichen Gattungen vor, unter anderem Termes und Nasutitermes. Die Nester sind in der Regel über tunnelartige Galerien am Baumstamm mit dem Erdboden verbunden. Die Baumnester und Galerien bestehen aus einer kartonartigen Masse aus zerkautem Holz. Sie besitzen meist in der Mitte eine besonders dickwandige Zelle für die Geschlechtstiere.

Die großen Termitenhügel bestehen hauptsächlich aus ausgegrabener, mit Speichel vermauerter Erde und besitzen große Festigkeit; sie enthalten zahlreiche Zellen und Gänge, von denen erstere als Wiegen für die Brut, letztere zur Kommunikation zwischen allen Teilen des Baues dienen. Die afrikanischen Macrotermes belliciosus bzw. Macrotermes natalensis und australischen Nasutitermes triodiae bauen konvergent fast gleich aussehende, gewaltige "Kathedralenhügel" mit zahlreichen Türmchen und Spitzen, die mehr als acht Meter Höhe erreichen können. Der Bau geht unter dem Hügel mehr oder weniger weit unterirdisch weiter. Ein solcher Bau kann zwei bis drei Millionen Individuen mit einem Gesamtgewicht von mehr als 20 kg enthalten. Einige dieser Bauten sollen über einen Zeitraum von 100 Jahren bewohnt gewesen sein. Typischerweise sind die Hügel aber kleiner und enthalten etwa 5.000 bis 200.000 Tiere mit einer Biomasse zwischen 160 g und etwa 1,4 kg.

Die Hügel dienen in erster Linie zur Regulation des Mikroklimas im Nest. Daneben dienen sie mit ihren harten Außenwänden zum Schutz gegen Fressfeinde. Mikroklimatisch sind in erster Linie zwei Bedürfnisse zu erfüllen, die in Konflikt miteinander geraten können. Durch die hohe Stoffwechselaktivität der Termiten, im Falle von Macrotermes aber mehr noch der als Nahrung kultivierten Pilze, entstehen große Mengen Kohlendioxid, das mit einer effektiven Entlüftung abgeführt werden muss. Gleichzeitig sollte die Temperatur im Bau so konstant wie möglich gehalten werden, wobei meist Temperaturen um 30°C optimal wären. Die Form des Hügels steht im Dienst dieser Funktionen. In der Außenwand der oben geschlossenen Macrotermes-Zinnen steigt erwärmte Luft nach oben. Die Erneuerung erfolgt über fallende Luftmassen im zentralen Schlot. Andere Termitenarten z.B. Macrotermes jeanneli und subhyalinus und Odontotermes-Arten bauen oben offene Röhren, bei denen im zentralen Schlot die Luft nicht nach unten, sondern nach oben strömt. Sie nutzen dazu den "Kamineffekt".

Die australischen Arten Amitermes meridionalis und Amitermes laurensis bauen Hügel, die keine annähernd runde Form haben, sondern wie dünne, hohe Wände aussehen und von Norden nach Süden ausgerichtet sind. Der Zweck dieser Bauweise ist es, eine möglichst konstante Innentemperatur aufrechtzuerhalten. Wenn morgens die Sonne im Osten aufgeht, wird gleich eine große Oberfläche des Baus bestrahlt und es kann so nach der kalten Nacht wieder Wärme tanken. Mittags, wenn die Sonne senkrecht am Himmel steht, bietet das Nest der Strahlung eine minimale Oberfläche und es erhitzt sich nicht weiter. Abends dann, wenn die Sonne aus Richtung Westen scheint, bescheint sie wieder eine große Fläche und der Termitenhügel kann für die kalte Nacht noch einmal Wärme tanken.

Einmieter und Termitophile [Bearbeiten]

Termitennnester werden nicht nur von ihren Erbauern bewohnt und genutzt. Es handelt sich um Miniatur-Ökosysteme (oder Synusien) mit zahlreichen angepassten Arten. Neben Arten, die auf Termiten parasitieren, kommen in fast allen Nestern Mitbewohner vor, die sich von Abfällen oder Resten ernähren und für die Termiten weder schädlich noch irgendwie nützlich sind. Diese werden als Kommensalen bezeichnet. Mitbewohner in Nestern generell, werden auch als Inquilinen bezeichnet, unabhängig davon, ob ihre Lebensweise kommensalisch oder parasitisch ist. Viele Insektenarten sind ausschließlich aus Termitennestern bekannt: Viele Fischchen der Familie Ateluridae[20], viele Käfer, v.a. Kurzflügelkäfer, Stutzkäfer und Blatthornkäfer, zahlreiche Zweiflügler wie Termitenfliegen und andere Buckelfliegen[21] und etliche andere. In Brasilien sind leuchtende Termitennester bemerkenswert, die durch die Biolumineszenz eines häufig in der Nesthülle grabenden Käfers (Pyrearinus termitilluminans Costa, 1982 Familie Elateridae) verursacht werden[22]. Als Inquilinen kommen darüber hinaus regelmäßig zahlreiche Termitenarten vor, die zu anderen Arten als dem Erbauer des Nestes zählen[23]. Auch einige Ameisenarten nisten ausschließlich in Termitennestern. Diese können ihrem Wirt sogar nützlich sein, indem sie ihn gegen andere, räuberische Ameisen verteidigen[24]. Nach dem Tod der Termitenkolonie bieten die Bauten in Savannen zahlreichen Pflanzenarten einen Keimgrund, die hier sonst nicht vorkommen könnten. Dadurch bilden sich manchmal Wäldchen oder Dickichte in sonst einheitlichem Grasland. Aus diesem Grund und wegen der hohen Biomasse und Stoffumsätze in den Tropen (Termiten können in tropischen Wäldern 90% der gesamten Bodenbewohner ausmachen) werden sie als "Ökosystem-Ingenieure" bezeichnet.

In Australien ist eine Vogelart, der Goldschultersittich, auf Termitenbauten als Brutplatz angewiesen.

Schäden und Bekämpfung [Bearbeiten]

„Viele Arten gelten als Schrecknis der heißen Länder; sie dringen scharenweise in die menschlichen Wohnungen und zerstören namentlich Holzwerk, indem sie dasselbe im Innern völlig zerfressen, die äußere Oberfläche aber verschonen, so dass scheinbar unversehrte Gegenstände bei geringer Erschütterung zusammenbrechen. Die Termiten führen ihre Arbeiten nur nachts aus und unternehmen auch weite Wanderungen; ihre ärgsten Feinde sind die Ameisen, die förmlich gegen sie zu Felde ziehen.“ (Meyers Konversationslexikon 1880)

Eine Reihe Termitenarten sind gefürchtete Schädlinge. Weltweit sind etwa 180 Arten bekannt, die Schäden an Nutzholz und Gebäuden verursachen können, 83 davon ernsthafte. Gebäudeschädigende Termiten sind vor allem die bodennistenden Arten, vor allen anderen die Gattungen Reticulitermes und Coptotermes. Diese benötigen angefeuchtetes Holz (oder zumindest eine Quelle für Wasser) und werden deshalb als "Feuchtholztermiten" zusammengefasst. Die "Trockenholztermiten" der Familie Kalotermitidae befallen auch vollkommen trockenes Holz, die von ihnen verursachten Schäden sind aber im Vergleich geringer. Da Trockenholztermiten im Inneren von verarbeitetem Holz nisten und dauerhaft leben können, werden sie leicht weltweit verschleppt. Die erdnistenden Arten sind hingegen meist eher lokal verbreitet, zumindest zwei Arten, Coptotermes formosanus und Reticulotermes flavipes, treten aber inzwischen fast weltweit auf. In tropischen Ländern werden gebäudeschädigende Termiten häufig kaum bekämpft, weil dies wegen ihrer Allgegenwart sinnlos wäre. In den USA werden die jährlichen Aufwendungen für Termitenbekämpfung bereits für die 1990er Jahre auf weit über eine Milliarde Dollar jährlich geschätzt[25], die Kosten der Gebäudeschäden sind darin nicht enthalten. In Australien wird der jährliche Schaden auf 100 Millionen Dollar geschätzt [26]. Obwohl man es einer solchen "Reliktart" kaum zutrauen würde, ist Mastotermes darwiniensis in Australien der am meisten gefürchtete Schädling, der beinahe jedes Holz, einschließlich imprägnierter Telegrafenmasten, befallen kann; die Art ist im Zweiten Weltkrieg nach Neuguinea verschleppt worden. In Europa werden die Bekämpfungskosten allein in Frankreich auf ca. 200 Millionen Euro im Jahr, die Gesamtkosten auf 500 Millionen Euro im Jahr geschätzt[27].

Viele weitere Schäden gehen auf Termiten zurück, z.B. können sie großflächig die PVC-Ummmantelung von elektrischen Erdkabeln zerstören[28]. Die wichtigsten Bekämpfungsmethoden umfassen Befallsprävention durch Erdbarrieren und Holzimprägnierung und direkte Bekämpfung, meist mit vergifteten Ködern. In den USA ist es üblich, das Erdreich unter und in der Nähe von Häusern großflächig präventiv mit Insektiziden zu vergiften, dies ist teilweise durch Regierungsstellen oder Versicherungen so vorgeschrieben. Die früher meist eingesetzte Wirkstoffklasse der Cyclodiene (z.B. Aldrin und Dieldrin) wird heute mit massiven Umwelt- und Gesundheitsschäden in Verbindung gebracht.

In den Tropen sind einige Termitenarten auch als landwirtschaftliche Schädlinge bedeutsam, die lebende Pflanzen oder Pflanzenteile befallen, häufig die Wurzeln und von dort aus die Stengel. Eine oft betroffene Kulturpflanze ist z.B. die Erdnuss. In der Forstwirtschaft sind sie vor allem dort ein Problem, wo exotische Nutzhölzer wie Eucalyptus-Arten angepflanzt werden.

Termiten in Deutschland [Bearbeiten]

In Deutschland kommt keine der zehn europäischen Termitenarten ursprünglich (autochthon) wild lebend vor. Beobachtet werden eingeschleppte Arten, die sich gelegentlich dauerhaft ansiedeln können. Am bekanntesten geworden ist ein Befallsherd im Hamburger Hafen, wo in den 1930er Jahren in Bauholz Termiten entdeckt worden waren[29]. Die Art wurde jahrzehntelang als die Gelbfüßige Bodentermite Reticulitermes flavipes angegeben, nach neueren Untersuchungen soll es sich nicht um diese (amerikanische) Art handeln, sondern um die südeuropäische Reticulitermes lucifugus[30]. Die Termiten leben offensichtlich bis heute dort[31]. Befallsherde liegen, durch unterirdische Fernheizrohre begünstigt, im Bereich des Allgemeinen Krankenhauses in Hamburg-Altona und im Gerichtsviertel in Hamburg-Mitte[32]. Weitere Einschleppungen sind bisher selten und vereinzelt geblieben, meist handelt es sich um Reticulitermes-Arten, sehr selten um andere, z.B. Cryptotermes brevis in Berlin[33]. Diese Art kann sich aber vermutlich in Mitteleuropa nicht dauerhaft halten[34].

Nutzung von Termiten [Bearbeiten]

Die eiweiß- und fettreichen Geschlechtstiere mancher Arten sind ein wichtiges Nahrungsmittel der indigenen Bevölkerung Afrikas und Südamerikas. Aber bereits altsteinzeitliche Menschen oder Vormenschen nutzten Werkzeuge zur Gewinnung von Termiten[35]. Werkzeuggebrauch zu diesem Zweck (Beute v.a. Macrotermes spp.) wurde auch bei Schimpansen regelmäßig beobachtet [36] und scheint auch bei ihnen nicht angeboren zu sein, sondern kulturell weitergegeben zu werden. Damit gehört die Gewinnung von Termiten zu den wenigen Beispielen für den frühesten Werkzeuggebrauch und ist von Bedeutung für die Evolution des Menschen.

Systematik [Bearbeiten]

Zurzeit sind 2878 Termitenarten bekannt, die traditionell in sieben Familien eingeteilt werden: Mastotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, Kalotermitidae, Serritermitidae, Rhinotermitidae, Termitidae. Diese Namen werden so in fast allen Artikeln und Veröffentlichungen verwendet.

Eine neuere Studie unter Berücksichtigung rezenter und fossiler Arten[37] hat vor kurzer Zeit zu einigen Änderungen dieser klassischen Einteilung geführt. So weisen die Autoren nach, dass die bisherige Familie Termopsidae paraphyletisch ist. Für die rezenten Arten werden die Familien Archotermopsidae und Stolotermitidae neu gebildet. Die Gattung Stylotermes wird aus den Rhinotermitidae herausgelöst, für sie wird die neue Familie Stylotermitidae gebildet. Andere Autoren äußern wiederholt den Verdacht, dass die Familie Rhinotermitidae gegenüber den Termitidae paraphyletisch sein könnte. Dieser Verdacht ergibt sich u.a. aufgrund einiger molekularer Studien. Die bisherige Datengrundlage ist aber für eine tatsächliche Aufspaltung noch nicht ausreichend. Damit werden nun neun Familien anerkannt:

    Archotermopsidae (3 Gattungen, 11 Arten)

    Stolotermitidae (2 Gattungen, 10 Arten)

    Hodotermitidae (3 Gattungen, 19 Arten)

    Mastotermitidae (1 Art, Mastotermes darwiniensis)

    Kalotermitidae (21 Gattungen, 449 Arten)

    Rhinotermitidae (12 Gattungen, 316 Arten)

    Stylotermitidae (1 Gattung, 43 Arten)

    Serritermitidae (2 Gattungen, 3 Arten)

    Termitidae (8 Unterfamilien, 247 Gattungen, 2026 Arten)

Die Artenzahlen folgen der Termite Database (Stand: 17. Januar 2012, vgl. unter weblinks).

Fossilbeleg [Bearbeiten]

Die ältesten fossilen Termiten stammen aus der älteren Kreide[38]. Da es sich um differenzierte Vertreter der heutigen Termiten handelt, muss ihr tatsächlicher Ursprung älter sein, vermutlich im Jura. Damit sind Termiten die ältesten bekannten sozialen Insekten und gehen der Evolution sozialer Hautflügler um etwa 30 Millionen Jahre voraus. Die meisten aussagekräftigen Termitenfossilien liegen aus Funden im Bernstein vor, wo sie in beinahe allen Lagerstätten individuen- und artenreich vorkommen. Dies gilt auch für den baltischen Bernstein. Neue Funde einer vermutlich sozialen, holzbewohnenden Schabenart aus der Unterkreide Frankreichs[39] geben eine Vorstellung über die Wurzelgruppe der Termiten innerhalb der Schaben. Die meisten frühen Funde gehören zur rezenten Familie Mastotermitidae, die damals weltweit verbreitet war (die heutige überlebende Art nur noch in Australien). Von abgeleiteten Familien wie den Rhinotermitidae liegen kreidezeitliche Fossilien (nur von Stammgruppenvertretern) vor[40], so dass von einer frühen Radiation ausgegangen werden kann. Die artenreichste Familie Termitidae entstand aber offensichtlich erst im Tertiär, das älteste bekannte Fossil stammt aus dem Oligozän Brasiliens. Im miozänen Bernstein der dominikanischen Republik ist bereits eine artenreiche Fauna dieser Familie dokumentiert[41]. Im eozänen baltischen Bernstein sind zahlreiche Termiten, aber keine Termitidae gefunden worden[42].

Sonstiges [Bearbeiten]

Der belgische Schriftsteller Maurice Maeterlinck erhielt 1911 für "Das Leben der Termiten und das Leben der Ameisen" den Nobelpreis für Literatur. Später publizierte er Das Leben der Termiten, ein ausführlicheres Werk allein über Termiten[43]. Beide Bücher sind als naturwissenschaftliches Sachbuch mit philosophischen Betrachtungen konzipiert. Es beruht auf Auswertung von Literaturstudien, nicht auf eigenen Beobachtungen. Maeterlinck ist für dieses Werk scharf kritisiert worden, da es zu großen Teilen ein Plagiat des Buchs Die Seele der weißen Ameise des südafrikanischen Autors Eugene Marais sei[44].

Leopard Wildness Tiere Animals SelMcKenzie Selzer-McKenzie

Leopard Wildness Tiere Animals SelMcKenzie Selzer-McKenzie

Video

http://www.youtube.com/watch?v=uWHXwAviL6U

Author D.Selzer-McKenzie

Der Leopard (Panthera pardus) ist eine Art innerhalb der Familie der Katzen, die in Afrika und Asien verbreitet ist. Im Kaukasus kommt sie darüber hinaus auch am äußersten Rande Europas vor. Der Leopard ist nach Tiger, Löwe und Jaguar die viertgrößte Großkatze.

Auf der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN sind Leoparden in der Vorwarnliste als „Near Threatened“ klassifiziert.[1]

Maße und Gewicht des Leoparden sind innerhalb des großen Verbreitungsgebietes sehr unterschiedlich. Generell sind waldbewohnende Leoparden meist kleiner und gedrungener, die der offenen Lebensräume in der Regel schlanker und größer. Der Leopard wird 90–190 cm lang, den 60–110 cm langen Schwanz nicht mitgerechnet. Männliche Leoparden wiegen etwa 40–90 kg und haben eine Schulterhöhe von 70–80 cm. Weibchen sind etwa halb so groß und wiegen nur etwa 30–60 kg. Kleine Weibchen messen nur 45 cm an der Schulter. In der Kapregion in Südafrika wiegen Leoparden oft nur 20–30 kg.

Fellzeichnung [Bearbeiten]

Die Fellzeichnung ist je nach Unterart oft sehr verschieden, aber auch innerhalb eines Gebietes treten individuelle Unterschiede auf. Fast immer zeigt das Fell Rosetten, die besonders in Längsrichtung des Rückens reihenförmig angeordnet sind. An der Brust und am unteren Hals findet man häufig statt nebeneinander stehender Rosetten Erdbeerflecken, die in einer Richtung angeordnet sind und wie Halsbänder wirken. An der Oberseite des langen Schwanzes setzen sich die Rosetten entlang der Mittellinie fort. Zum Schwanzende werden die Rosetten immer weniger ausgeprägt, können aber manchmal noch zu mehreren Querringen verschmelzen. Die Schwanzunterseite ist allerdings zum Ende hin sehr hell bis weiß. Der Bauch und die oberen Beininnenseiten sind ebenfalls frei von Rosetten und weiß, gelblich-weiß oder in grau übergehend gefärbt. Weiter zu den Pranken hin sind Vollflecken zu finden, die nach unten zu immer kleiner werden. Am Kopf und oberen Hals und Nacken sind ebenfalls nur schwarze Vollflecken vorhanden. Waldleoparden sind im Allgemeinen intensiver gefärbt als Leoparden offener Landschaften.

Schwarze Panther [Bearbeiten]

In großen Höhenlagen und im Regenwald findet man gar nicht allzu selten Schwärzlinge, die auch Schwarzer Panther genannt werden. Die Ausprägung des schwarzen Fells ist erblich und wird über ein einziges Gen (monogenetisch) rezessiv vererbt. Damit kann die Erbanlage auch bei einem normal gefleckten Leoparden vorhanden sein, oder es können in einem Wurf Schwärzlinge neben normal gefärbten Jungtieren vorkommen. Bei schräg einfallendem Licht kann man jedoch auch bei schwarzen Leoparden die typischen Rosetten erkennen. In einigen Gebieten, etwa auf der Malaiischen Halbinsel sind bis zu 50 Prozent aller Leoparden schwarz. In Afrika scheinen Schwärzlinge am häufigsten im Äthiopischen Bergland aufzutreten.

Sinnesorgane [Bearbeiten]

Die Ohren sind gerundet. Der Gehörsinn ist ausgezeichnet entwickelt. Leoparden können sehr hohe, für Menschen nicht mehr hörbare Frequenzen bis zu 45.000 Hertz wahrnehmen. Die Augen sind nach vorn gerichtet und weisen eine breite Überschneidung der Sehfelder auf. Das ermöglicht ihnen ein ausgezeichnetes räumliches Sehen. Bei Tag entspricht das Sehvermögen eines Leoparden in etwa dem eines Menschen, in der Nacht verfügt der Leopard jedoch über ein fünf- bis sechsfach besseres Sehvermögen: Leoparden können die runde Pupille sehr weit öffnen, sodass selbst schwaches Licht ins Auge gelangen kann; weiterhin besitzen Leoparden wie alle Katzen eine reflektierende Schicht hinter der Netzhaut, das sogenannte Tapetum lucidum, das durch Rückspiegelung die Lichtausbeute steigert. Auch der Geruchssinn ist hervorragend ausgeprägt.

Verbreitungsgebiet, Lebensraum und Bestandsverhältnisse [Bearbeiten]

Heutiges Vorkommen in der alten Welt (Stand 2006):

rot – ausgerottet, gelb – ungewiss, hellgrün – stark ausgedünnter Bestand, dunkelgrün – stabile Population.

Der Leopard war in geschichtlicher Zeit über ganz Afrika beiderseits der Sahara sowie über große Teile Asiens verbreitet. In Afrika lebt er sowohl in den zentralen Regenwäldern als auch in den Gebirgen, Savannen und Halbwüsten von Marokko bis zum Kap der guten Hoffnung. Lediglich die großen, wasserlosen Wüsten meidet der Leopard und fehlt daher naturgemäß in der Sahara und den trockensten Regionen der Namib. In Asien bewohnt er die Nadelwälder am Amur ebenso wie die Tropen Indiens und Südostasiens. Hier dringt er im Südwesten bis auf die Arabische Halbinsel, nach Israel und Anatolien vor und im Südosten bis auf die Insel Java. Er fehlt allerdings auf Sumatra und Borneo, sowie in den wasserlosen Kernwüsten Asiens, wie etwa der Rub al-Chali. Fossilfunde zeigen jedoch, dass der Leopard einst auch Sumatra bewohnt hat. Die Nordgrenze des asiatischen Verbreitungsgebietes verläuft heute vom Kaukasus über Nordpersien, Afghanistan und Kaschmir, entlang des Himalaya bis zum Amurfluß in Ostsibirien. In vorgeschichtlicher Zeit gab es Leoparden auch in Mitteleuropa. Hier verschwanden sie aber bereits am Ende der Eiszeit. Der Leopard hat von allen sieben Großkatzen das größte Verbreitungsgebiet.

In vielen Gegenden sind Leoparden heute allerdings ausgestorben. Hierzu zählen Marokko, die Sinaihalbinsel und die Insel Sansibar. In anderen Regionen, wie dem Kaukasus und der Amurregion ist ein Aussterben wohl kaum noch zu verhindern. Auf der arabischen Halbinsel gibt es weniger als 250 freilebende, ausgewachsene Individuen in zersplitterten Populationen. Noch geringer sind die Bestandszahlen in Anatolien und Palästina. Im Kaukasus überleben nach Schätzungen des WWF noch knapp 50 Individuen, deren Schutz derzeit Objekt großer Bemühungen ist. Im Iran und in Turkmenistan leben nur wenige hundert Exemplare des Persischen Leoparden, in Pakistan und Bangladesh sind Leoparden heute ebenfalls sehr selten. In China gibt es Leoparden fast nur noch in isolierten Restbeständen. In Indien leben dagegen Schätzungen zufolge noch etwa 14.000 Leoparden. Die meisten Leoparden leben heute in Afrika, südlich der Sahara. Hier wird die Zahl der Leoparden auf etwa 700.000 geschätzt, von denen 226.000 allein in der Demokratischen Republik Kongo leben sollen. Diese hohen Zahlen werden allerdings von einigen Fachleuten in Frage gestellt. Eine niedrigere Schätzung ergab nur etwa 233.000 wildlebende Leoparden in Afrika.

Systematik [Bearbeiten]

Afrikanischer Leopard (Panthera pardus pardus)

Persischer Leopard (Panthera pardus saxicolor)

Sri-Lanka-Leopard (Panthera pardus kotiya)

Nordchinesischer Leopard (Panthera pardus japonensis)

Amurleopard (Panthera pardus orientalis)

Der Leopard gehört zur Gattung Panthera. Genetischen Untersuchungen zufolge sind seine nächsten Verwandten der Jaguar und der Löwe. Vor etwa 1,9 Millionen Jahren spaltete sich die Jaguar-Linie von Löwe und Leopard ab, die sich erst vor 1 bis 1,25 Millionen Jahren voneinander trennten. Der Schneeleopard wurde ursprünglich meist an der Basis der Gattung Panthera gesehen, neuere molekulargenetische Untersuchungen legen jedoch nahe, dass er möglicherweise sogar die Schwesterart des Leoparden sein könnte.[2]

Ursprünglich wurden vor allem anhand der Fellfärbung 27 Unterarten des Leoparden beschrieben. Genetische Studien zeigen jedoch, dass sich alle asiatischen Leoparden auf acht Unterarten zurückführen lassen. Die afrikanischen Leoparden lassen sich in einer einzigen lebenden Unterart (Panthera pardus pardus) zusammenfassen, allerdings besteht hier noch etwas mehr Unsicherheit.[3][4]

Derzeit werden die folgenden neun Unterarten von der IUCN anerkannt, die nach dem Jahr der Erstbeschreibung aufgeführt sind:[1][3][5]

    Afrikanischer Leopard P. p. pardus, (Linné, 1758) — lebt in Afrika, hauptsächlich südlich der Sahara, schließt die als Berberleopard bekannten Populationen im Norden Afrikas mit ein;

    Indischer Leopard P. p. fusca, (Meyer, 1794) — lebt auf dem Indischen Subkontinent: in Indien, Südost-Pakistan, Nepal und Bhutan;

    Java-Leopard P. p. melas (Cuvier, 1809) — lebt in Java und ist stark gefährdet;

    Arabischer Leopard P. p. nimr, (Hemprich und Ehrenberg, 1833) — lebt auf der Arabischen Halbinsel und ist vom Aussterben bedroht;

    Amurleopard P. p. orientalis, (Schlegel, 1857) — lebt im östlichen Sibirien und ist vom Aussterben bedroht;

    Chinesischer Leopard P. p. japonensis, (Gray, 1862) — lebt im nördlichen China und ist stark gefährdet;

    Persischer Leopard P. p. ciscaucasica, (Satunin, 1914), später als P. p. saxicolor (Pocock, 1927) beschrieben — lebt in Zentralasien: im Kaukasus, Turkmenistan und im Norden Irans und ist stark gefährdet;

    Indochinesischer Leopard P. p. delacouri, (Pocock, 1930) — lebt in Myanmar, Thailand, Malaysia, Laos, Kambodscha, Vietnam und im Süden Chinas;

    Sri-Lanka-Leopard P. p. kotiya, (Deraniyagala, 1956) — lebt in Sri Lanka und ist stark gefährdet.

Eine morphologische Analyse der Schädel von Leoparden legt nahe, dass drei weitere Unterarten gültig sind:

    Anatolischer Leopard P. p. tulliana, (Valenciennes, 1856) — Westteil der Türkei;

    Baluchistan-Leopard P. p. sindica, (Pocock, 1930) — lebt in Pakistan und möglicherweise auch in Teilen von Afghanistan und Süd-Iran.[5]

    Sansibar-Leopard P. p. adersi, (Pocock, 1932) – lebte bis 1991 auf der ostafrikanischen Insel Sansibar und ist dort höchstwahrscheinlich ausgerottet worden.[6]

Eine ausgestorbene Unterart, die im Eiszeitalter Europas vorkam, ist Panthera pardus sickenbergi.

Verhalten [Bearbeiten]

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Leopard in der Wildnis

Ernährung [Bearbeiten]

Was Leoparden fressen, richtet sich in erster Linie nach dem Nahrungsangebot des jeweiligen Lebensraumes. So haben Leoparden ein außerordentlich breites Beutespektrum, das von Käfern über Reptilien bis hin zu Vögeln und Großsäugern reicht. Wenn irgendwie möglich, versuchen Leoparden aber, Säugetiere im Gewicht von 30 bis 50 Kilogramm zu erbeuten. Meist handelt es sich dabei um mittelgroße Huftiere. Je nach Region sind seine Hauptbeutetiere Hirsche wie Axishirsch und Sikahirsch oder Antilopenarten wie Sasins, Schirrantilope oder Impala. Einen relativ großen Teil seiner Nahrung machen kleinere Raubtiere wie Mangusten oder Schakale aus. Er wagt sich aber auch an so wehrhafte Tiere wie Wildschweine, Buschschweine, Stachelschweine und Paviane, die er normalerweise im Schutze der Nacht überfällt. Zebras sind als Beute bereits zu groß, aber gelegentlich reißt er ein unvorsichtiges Fohlen dieser Einhufer.

Jagdweise [Bearbeiten]

Leopard mit erlegtem Buschbock im Krüger-Nationalpark

Meist werden Leoparden als nächtliche Jäger angesehen, doch wurde bisher keine generelle Vorliebe für bestimmte Jagdzeiten gefunden. Der Zeitpunkt einer Jagd hängt wohl mit der Verfügbarkeit der Beutetiere in seinem Jagdrevier zusammen.

Grundsätzlich kann man bei Leoparden zwei prinzipiell verschiedene Jagdweisen beobachten. Die Anschleichjagd und die eher passive Lauerjagd. Anschleichjagden gehören zu den häufigsten Jagdmethoden des Leoparden. Leoparden sind zwar schnell im Antritt und überwinden mit wenigen Sätzen etliche Meter, doch schon auf mittleren Distanzen sind ihnen die meisten Beutetiere an Geschwindigkeit überlegen. Die Katze versucht daher so nahe wie möglich unbemerkt an ihr Opfer heranzukommen, um den Abstand vor dem Angriff zu verkürzen. Bei der Anschleichjagd erbringen Leoparden oft enorme Leistungen. In der Kalahari und anderen kargen Wüstengegenden müssen sie sich über enorme Strecken fast ohne Deckung an ihre Opfer heranschleichen. Die reine Lauerjagd, bei der der Jäger auf sein Opfer wartet, ist bei Leoparden ebenfalls eine häufig zu beobachtende Jagdmethode. Leoparden, die den Tag auf Bäumen verbringen, benutzen diese oft als erhöhten Ansitz. Mit bemerkenswerter Geduld lassen sie Herden grasender Tiere in geeigneter Größe an sich oder gelegentlich direkt unter ihrem Ausguck vorbeiziehen oder weiden. Wenn der Ast, auf dem der Leopard ruht, nicht zu hoch ist, kann er direkt von oben auf seine Beute springen. Meistens verlässt er aber vor dem eigentlichen Angriff den Baum. Er klettert dazu vorsichtig an der für das auserwählte Opfer nicht sichtbaren Seite des Baumstammes herab und sucht Deckung hinter dem Stamm oder − wenn vorhanden − hinter anderer dichter Vegetation. Dabei können sie nach sehr langer Wartezeit auf einem Ast des Baumes noch einmal dieselbe Zeit am Fuß des Baumes zubringen, um auf solche Tiere zu warten, die sie von oben über längere Zeit bei der Annäherung zu dem betreffenden Baum beobachtet haben. Es liegen keine Beobachtungen oder Berichte darüber vor, ob Leoparden sich ihre Opfer bereits zu Beginn der Anschleich- oder auch Ansitzjagd auswählen oder ob sie es mehr dem Zufall überlassen, welches Tier einer Gruppe sie töten wollen.

Gelegentlich stöbert der Räuber seine Beute auch einfach beim Umherstreifen im Revier auf und überrascht sie. Abseits liegende Kitze von Hornträgern oder sich reglos an den Boden drückende Hasen werden oft rein durch Zufall im Vorübergehen entdeckt, und nicht gezielt angeschlichen.

Leoparden nehmen auch mit Aas vorlieb oder vertreiben schwächere Raubtiere, wie Geparden, von ihrem Riss.

Beutesicherung [Bearbeiten]

Leopardenbeute hängt in einer Astgabel

Manchmal wird dem Leoparden seine selbst erlegte Beute von Löwen oder Tüpfelhyänen abgenommen, die meist durch Geier aufmerksam werden. Daher versucht er seine Beute in der Regel in ein schützendes Dickicht zu zerren oder sie auf einen Baum zu bringen.

Er frisst den Riss von der Unterseite her an, bis schließlich nur noch Kopf, Hals und Rücken vorhanden sind.

Nach dem Mahl bedeckt er seine Beutereste, wenn sie am Boden liegen, mit Gras, Zweigen oder Laub, indem er dieses bedeckende Material mit allen vier Beinen darüber scharrt.

Fortbewegung [Bearbeiten]

Die normale Fortbewegungsart ist der Schritt im typischen Kreuzgang. Bei dieser Gangart werden die einander diagonal gegenüber liegenden Beine gleichzeitig angehoben und wieder aufgesetzt. In dieser Fortbewegungsart können Leoparden große Strecken zurücklegen.

Schneller ist der Trab, mit dem Leoparden kurze Strecken zurücklegen. Bei der Anschleichjagd kann es vorkommen, dass die ersten 10 bis 30 Meter im Trab zurückgelegt werden, wobei der Körper sich zunehmend mehr duckt. Hier spricht man auch vom Schleichlauf. Auf der Jagd wird dieser Schleichlauf dann durch das Schleichkriechen abgelöst, bei dem der Bauch schon fast den Boden berührt und ein ganz langsamer Schritt eingehalten wird, der in jeder Phase unterbrochen werden kann. Das geschieht meistens dann, wenn das angeschlichene Beutetier aufmerksam wird. Der Leopard bleibt in dieser Position, bis die Wachsamkeit des Opfers nachlässt und er weiter schleichen kann.

Im Sprint kann ein Leopard mehr als 60 km/h erreichen. Der ist vor allem in der Endphase einer Jagd zu beobachten; so benutzt er für die letzten Meter nach dem Anschleichen oder aus dem Ansitz heraus die raumgreifenden Sprünge, bei denen er meistens mit beiden Hinterbeinen zugleich losspringt. Mit so hoher Geschwindigkeit können Leoparden allerdings nur kurze Strecken überwinden.

Eine besondere Fortbewegungsart ist das Erklettern von Bäumen und das Umherklettern auf Ästen verschiedenster Dicke innerhalb der Baumkrone. Beim Erklettern des Baumes werden die Krallen, die normalerweise eingezogen sind, ausgefahren und fixieren den schweren Leopardenkörper selbst an einem glatten, senkrechten, dicken Stamm, indem sie tief in die Rinde eindringen. Ein steiler Baum wird in Sprüngen bezwungen. Die Vorderbeine werden weit gespreizt und können dicke Stämme so geradezu umarmen. Häufig macht der Leopard gerade vom Boden aus einen besonders großen Sprung nach oben, der schon den Schwung für die weiteren Sprünge liefert.

Beim Absteigen von einem Baum geht der Leopard so lange vorwärts wie die Äste oder Stämme nicht ganz senkrecht sind. Bei wirklich steilen Bäumen, die keinerlei Halt geben, erfolgt der Abstieg so lange rückwärts, bis ein Abstand vom Erdboden erreicht ist, den der Leopard springend überwinden kann. Dazu dreht er sich am Baumstamm um, macht eventuell noch einen Abstieg von ein bis zwei Metern und springt dann aus zwei bis vier Metern Höhe herunter.

Leoparden sind auch gute Schwimmer. Es wurden Leoparden beobachtet, die den Tag auf einer Insel in einem Fluss verbrachten und zur Jagd zurück ans Ufer schwammen.

Territorialverhalten [Bearbeiten]

Leoparden sind typische Einzelgänger. Die Streifgebiete benachbarter Leopardinnen überlappen sich teilweise erheblich. Die viel größeren Streifgebiete männlicher Leoparden können sich mit denen mehrerer Weibchen überschneiden. Nach einer Studie im Krüger-Nationalpark beanspruchen Männchen je nach Beutetierdichte etwa 16–96 Quadratkilometer und Weibchen 5–30 Quadratkilometer.[7] In sehr kargen, beutearmen Regionen können die Streifgebiete auch um einiges größer sein. Das Territorium wird markiert und gegen gleichgeschlechtliche Artgenossen unter Drohverhalten und notfalls im territorialen Kampfverhalten verteidigt. Ein Territoriumsinhaber kann sich das Privileg des Zugangs zu Sexualpartnern, aber auch zu Nahrungsquellen, Wasserstellen, Schattenplätzen und Deckungsmöglichkeiten sichern.

In erster Linie markieren Leoparden ihr Revier durch Urin und Kot, aber auch akustisch durch ihr charakteristisches Sägen – ein Laut, der an Holzsägen erinnert. Darüber hinaus kennzeichnen sie die Reviergrenzen auch optisch durch Kratzspuren an Bäumen oder am Boden. Die Markierung hat einerseits die Funktion, Artgenossen fernzuhalten und andere Tiere über die Anwesenheit des Territoriumsinhabers zu informieren, andererseits dient sie aber auch der Strukturierung des Streifgebiets. Geruchliches Markieren erleichtert dort das Zurechtfinden.

Fortpflanzung [Bearbeiten]

An wenigen Tagen duldet ein weiblicher einen männlichen Leoparden in seiner Umgebung: wenn sie im Östrus und somit 6–7 Tage lang zur Paarung bereit ist. Dann durchstreift sie mit großer Unruhe vor allem das Kerngebiet ihres Streifgebietes und markiert unzählige auffällige Stellen wie Bäume, Felsen, Felsbrocken, Büsche und Grasbüschel mit Urin und kratzt mit ihren Hinterläufen am Boden. Mit diesen Duftmarken und visuellen Hinweisen lockt sie den männlichen Leoparden des Territoriums an. Nicht selten wälzen sich paarungswillige Leopardinnen in den Harnstellen männlicher Leoparden. Sie rollen sich dann auf diesen Duftmarken im Gras hin und her und versuchen, möglichst viel Fell damit in Berührung zu bringen. Die Bezeichnung Rolligkeit für dieses Verhalten ist sehr treffend. Die beiden bleiben 8–9 Tage lang zusammen und paaren sich wiederholt. Während dieser Zeit jagen sie auch zusammen und teilen sich mitunter auch die Beute.

Wird die Leopardin in diesen Tagen nicht trächtig, wiederholt sich ihr Östrus 25–28 Tage später. Nach einer Tragzeit von 90 bis 105 Tage bringt sie zwei bis vier Jungen zur Welt, die je etwa 500 g wiegen .

Eine feste Geburtensaison ist bei Leoparden in Ostafrika und in den Waldgebieten nicht bekannt. Im Krüger Nationalpark fallen die Geburten der Leoparden meist zusammen mit der Geburtenhäufung der Impala-Antilopen, die dort die wichtigste Beute der Leoparden sind. Als Geburtsort dienen unzugängliche Verstecke. In weiten Teilen Afrikas sind das Höhlen in Felsen, aufeinander liegende Felsblöcke, buschbestandene Bodenvertiefungen oder Strauchdickichte. Solche Plätze und ihre Umgebung dienen dann später auch der Jungenaufzucht. Im Wald lebende Leoparden benutzen zur Aufzucht oft ausgehöhlte Baumstämme.

Aufzucht der Jungen [Bearbeiten]

Junger Leopard

Gelegentlich wurde beobachtet, dass männliche Leoparden auch nach der Paarung bei ihrer Partnerin blieben und sich sogar an der Aufzucht der Jungen beteiligten. Doch in der Regel kümmern sich nur die Mütter um ihre Jungen. Leoparden beginnen durchschnittlich im Alter von 2 bis 3 Monaten Fleisch zu fressen. Sie sind dann durchaus schon in der Lage, der Mutter ein paar hundert Meter hinterherzulaufen, doch manchmal bringt auch in diesem Alter die Mutter den Riss noch zu den Jungen.

Junge Leoparden verlassen ihre Mütter im Durchschnitt zwischen 13 und 18 Monaten, männliche meist früher als weibliche Jungtiere. Die Lösung des Mutter-Kind-Verhältnisses erfolgt erst, nachdem die Jungtiere in der Nahrungsversorgung unabhängig geworden sind. Im Allgemeinen bleiben junge Leoparden noch für unterschiedlich lange Zeit im Streifgebiet der Mutter. Weiblicher Nachwuchs kann sogar das eigene Streifgebiet in der Nachbarschaft zu dem der Mutter mit mehr oder weniger großer Überlappung lebenslänglich etablieren. Männliche Jungleoparden pflegen auch in weite Entfernungen auszuwandern.

Der Leopard und der Mensch [Bearbeiten]

Leoparden als Haustiere von Giuliano de’ Medici, Fresko von Benozzo Gozzoli (15. Jahrhundert)

Jim Corbett mit dem erlegten 'Leopard von Rudraprayag', 1925

Berührungspunkte zwischen Leopard und Menschen gab es bereits in der Frühzeit der Menschwerdung. Schon in der Olduvai-Schlucht in Nord-Tansania wurden während umfangreicher Ausgrabungen Skelette von Leoparden neben denen von Frühmenschen gefunden. Nach anthropologischen Forschungen ist es durchaus wahrscheinlich, dass diese Vorfahren der heutigen Menschen ihren Fleischbedarf als marginale Aasfresser deckten. Sie ernährten sich von den Resten der Beute aller Raubtiere sowie auch von verendet aufgefundenen Tieren.

Sie nahmen dabei wohl auch dem Leoparden seine Beute ab. Da er ein Einzeljäger ist, dürfte es wesentlich leichter gewesen sein, einen Leoparden von seinem Riss zu vertreiben als ein Löwenrudel von seiner Beute.

Seit 186 v. Chr. wurden Leoparden meist aus Afrika und Kleinasien für Venationen und Tierkämpfe nach Rom geliefert. Die Leopardenjagd wurde bereits von Homer beschrieben. Zum Fang dienten Fallgruben und Giftpfeile. Gezähmte Leoparden kannte man in Indien, in den Diadochenstaaten und am römischen Kaiserhof.

In den letzten Jahrhunderten waren die Beziehungen zwischen Leopard und Mensch überwiegend durch die wirtschaftlichen Interessen des Menschen bestimmt. Einmal gefährdete der Leopard die Haustiere und man hielt ihn sogar für einen gefährlichen menschenfressenden Nachbarn, dann war sein Pelz ein begehrenswertes Handelsobjekt für luxuriöse Kleidung. Schließlich war die Sportjagd überseeischer Großwildjäger eine Einnahmequelle für die Landeigner, in deren Regionen Leoparden vorkamen. Erst in den letzten Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts begann man die außerordentliche Ästhetik dieser eleganten, geschmeidigen Großkatze zu würdigen. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts interessieren sich inzwischen viele Menschen mehr für die faszinierende Lebensweise und die Eleganz des Leoparden, als für dessen Abschuss aus Mode- oder Statusgründen. So gehört er zum Beispiel zu den Big Five, den fünf Hauptattraktionen einer Afrika-Safari.

Nachdem durch das Artenschutzabkommen der Fellhandel unter Kontrolle gekommen ist und sich das Modebewusstsein gewandelt hat, konnte auch die Wilderei auf Leoparden in Afrika deutlich eingedämmt werden. In vielen afrikanischen Ländern wurden Maßnahmen zu ihrer Bekämpfung eingeführt, die durchaus erfolgreich sind. Dagegen hat sich der Druck durch Besiedelung und Zerstörung des Lebensraumes auf den Leoparden verstärkt.

Welche Einstellung der einzelne Mensch dem Leoparden gegenüber einnimmt, hängt von seiner persönlichen Situation ab. So kann der Leopard für den Menschen verteufelter Feind der Haustiere, lockender Pelzlieferant für exklusive Kleidung, begehrtes Objekt für die Trophäenjagd oder bezauberndes Mitgeschöpf mit großartigen Lebensgewohnheiten sein. Dorfbewohner in landwirtschaftlich genutzten Gebieten, in denen Leoparden existieren, sind keine Freunde der gefleckten Katze. Leoparden leben inzwischen auch gerne in dichtbesiedelten Gebieten. So wurde um 1970 von einer beträchtlichen Zahl Leoparden berichtet, die in den mit Waldstrecken durchsetzten Vororten von Nairobi lebten. So ist der anpassungsfähige Leopard heute die häufigste Großkatze und gilt nicht als bedroht.

Menschenfressende Leoparden [Bearbeiten]

Normalerweise gehen Leoparden dem Menschen aus dem Weg, doch gelegentlich kommt es vor, dass einzelne Leoparden Menschen töten und auch fressen. Oft handelt es sich bei menschenfressenden Leoparden um kranke oder altersschwache Tiere, deren Jagdvermögen eingeschränkt ist.

Als Menschenfresser berühmt wurde der Leopard von Rudraprayag in Indien, dem in den Jahren 1916 bis 1925 angeblich über 125 Menschen zum Opfer fielen, die in seinem Revier auf Pilgerschaft unterwegs waren. Der berühmte Großwildjäger Jim Corbett erlegte ihn 1925.[8]

Im Ort Punani auf Sri Lanka tötete 1924 ein Leopard 12 Menschen.

Leoparden in Mythologie und Kultur [Bearbeiten]

Der Leopard vor der Arche Noah von Adi Holzer.

Griechisches Leopardenrelief, beim Apollotempel von Thasos, um 640 v. Chr.

Dionysos reitet auf einem Leoparden, in Süditalien gefundener griechischer Krater, um 370 v. Chr.

Sowohl in zahlreichen Regionen seines Verbreitungsgebiets als auch weit darüber hinaus hat der Leopard die Vorstellungskraft des Menschen bewegt − mal als Symbol von Eleganz und Kraft, mal als Zeichen von Sünde und Wollust.

Durch seine Ausstrahlung von Stärke, Gerissenheit und Mut wurde er in vielen Kulturen zum Symbol für Krieger und Herrscher − noch heute gilt etwa in Benin das Leopardenfell vielerorts als Kennzeichen des Häuptlings. Besonders stark war die Verbindung zum Leopard bei den Dahomey, deren Könige sich auf eine Vereinigung zwischen einem Menschen und einer Leopardin zurückführten; das Volk bezeichnete sich selbst daher manchmal als „Leopardenkinder“. Bei den Ibo herrschte der Glaube, dass die Besten der Gesellschaft als Elefanten oder Leoparden wiedergeboren werden.

Die Ägyptische Mythologie stellt den Gott Osiris mit einem Leopardenfell bekleidet dar; der Leopard war ihm und seinen Priestern als Attribut zugeordnet. Eine prominente Stellung hat der Leopard auch im Judentum − einer Legende gemäß erhielten die beiden ersten Menschen Adam und Eva nach dem Sündenfall einen Schurz aus Leopardenfell, der später in die Hände des Jägers Nimrod gelangte. Dieser nutzte es, um bei Gefahr wilde Tiere zur Hilfe zu rufen und galt daher auch als Leopardenzähmer (nimr lässt sich mit „Gefleckter“ übersetzen). Im Alten Testament tritt der Leopard ansonsten oft als gefährliches Raubtier auf, etwa wenn der Prophet Jeremia (Kapitel 5, Vers 6) schreibt:

    „Darum schlägt sie ein Löwe aus dem Wald, ein Wolf der Steppen überwältigt sie, ein Leopard lauert an ihren Städten: jeder, der aus ihnen hinausgeht, wird zerrissen.“

Eine ähnliche Vorstellung findet sich in der utopischen Vorstellung des Propheten Jesaja (Kapitel 11, Vers 6), die offenbar als Gegenbild der Realität konzipiert ist:

    „Und der Wolf wird beim Lamm weilen und der Leopard beim Böckchen lagern.“

In chinesischen Fabeln und Märchen wird der Leopard dagegen in positiver Weise als mutig und kriegerisch charakterisiert, eine Vorstellung, die sich auch in der mittelalterlichen Heraldik finden lässt, wo der Leopard als auf drei Pfoten laufendes Wappentier mit vorgestreckter Vorderpfote Eingang fand − so findet man ihn noch heute auf zahlreichen Wappen, darunter dem englischen. Dass sich die kriegerische Symbolik bis in die Moderne gehalten hat, lässt sich auch daran erkennen, dass der Leopard Namensgeber für eine Reihe von Kampfpanzern wurde. Lediglich der griechische Philosoph Aristoteles stimmte in diese beinahe einstimmige Lobpreisung der heroischen Charaktereigenschaften des Leoparden nicht ein: In seinem Werk De partibus animalium (Über die Teile der Tiere) Band 3 stellt er den Leoparden in eine Reihe mit Hase, Maus, Hyäne oder Esel − aus seiner Sicht allesamt Tiere, die durch Ängstlichkeit und Feigheit auffallen.

Ein Motiv, das die Fantasie des Menschen in Hinblick auf den Leoparden besonders stark bewegt hat, ist die Fleckung des Felles. Sie hat die Namen anderer Tiere und selbst Pflanzen inspiriert, etwa des Leopardenhais oder der Leopardenlilie und Fragen nach dem Ursprung der Zeichnung aufkommen lassen. Der englische Schriftsteller Rudyard Kipling hat zu ihrer „Beantwortung“ eigens eine seiner „Just so stories“ erfunden; nach ihm passte der Leopard seine Fellmaserung der düsteren Umgebung des Dschungels mit ihrem Gemisch aus Hell und Dunkel willentlich an. Der Glaube, der Leopard könne seine Gestalt nach Belieben wandeln, ist jedoch älter und tritt meist zusammen mit der Vorstellung auf, er versuche Menschen in die Irre zu führen und vom richtigen Weg abzubringen.

Unwandelbar erschienen seine Flecken dagegen dem Propheten Jeremia, der sie als Zeichen für die Halsstarrigkeit der Judäer deutete (Kapitel 13, Vers 23):

    „Kann ein Schwarzer seine Haut ändern, ein Leopard seine Flecken? [Dann] könntet auch ihr Gutes tun, die ihr an Bösestun gewöhnt seid.“

Die Verbindung des Leoparden mit dem Bösen ist wahrscheinlich nicht zufällig − jedenfalls galt er in späteren Zeiten als Ausgeburt der Schande, die Offenbarung des Johannes bringt ihn sogar in direkten Bezug zum Antichrist (Kapitel 13, Vers 2):

    „Und ich sah ein Tier aus dem Meer steigen, das hatte zehn Hörner und sieben Häupter und auf seinen Hörnern zehn Kronen und auf seinen Häuptern lästerliche Namen. Und das Tier, das ich sah, war gleich einem Panther.“

Doch Johannes war nicht der erste, der den Leoparden in solch monströser Form erblickte, bereits der Prophet Daniel hatte eine ähnlich greuliche Vision des Tieres (Kapitel 7, Vers 6):

    „und siehe, ein anderes [Tier], wie ein Leopard: das hatte vier Vogelflügel auf seinem Rücken. Und das Tier hatte vier Köpfe, und Herrschaft wurde ihm gegeben.“

Woher diese Abneigung gegen den Leoparden rührte, ist nicht eindeutig festzustellen. Die Verfolgung der frühen Christen, die zum Beispiel im römischen Kolosseum mit wilden Tieren, darunter wohl auch Leoparden, kämpfen mussten, mag zu seinem negativen Bild in der frühen Christenheit beigetragen haben, daneben spielte aber wohl auch die sexuelle Symbolik eine Rolle − neben Mut und Schläue eine dritte Konstante in der menschlichen Sicht dieses Tieres.

Charles Edward Perugini: Woman with a Floral Wreath in a Leopard Dress, Belle Époque

So verleiht das Leopardenfell seinem Träger bis heute auch den Nimbus männlicher Potenz − schon die Griechen sahen ihren Gott der Fruchtbarkeit und der sexuellen Ausschweifung, Dionysos, dermaßen gekleidet. Es ist insofern nicht verwunderlich, dass der Leopard in Gesellschaften, die mit Sexualität weniger freizügig umgingen, einen schlechten Ruf erhielt; die Flecken auf seinem Fell wurden so schnell zur „Be-Fleckung“, zum Zeichen der Sünde.

Damit im Zusammenhang steht auch die Herkunft des deutschen Namens, der sich aus dem Griechischen leon für Löwe und pardos für (vermutlich) Panther zusammensetzt. Er weist darauf hin, dass man den Leoparden als Bastard einer illegitimen Kreuzung der beiden vorgenannten Tiere sah, eine Auffassung die durch den römischen Naturhistoriker Plinius den Älteren in seiner Naturalis historia (Band 8, 17) bestätigt wird. Auch damit ließ sich also die Musterung des Felles mit ihren dunklen Flecken auf hellem Grund erklären, was dem Leoparden zusätzlich den Ruf zweifelhafter Abstammung aus einer moralisch anrüchigen Verbindung einbrachte.

Der italienische Dichter Dante Alighieri griff diese Symbolik in seiner Göttlichen Komödie (Comedia Divina) auf. Dort verhindert der Leopard neben dem Löwen und dem Wolf den Aufstieg des Dichters zum Gipfel des Lichts (L’inferno Teil 1, Vers 11):

    „Sieh, beim Beginn des steilen Weges schier, Bedeckt mit buntgeflecktem Fell die Glieder, Gewandt und sehr behend ein Panthertier. Nicht wich’s von meinem Angesichte wieder, Und also hemmt es meinen weitern Lauf, Daß ich mich öfters wandt’ ins Tal hernieder.“

Daher muss er erst mit Vergil als Führer in die Hölle absteigen, bevor er später das Paradies betreten darf. In dem von allegorischen Anspielungen durchdrungenen Werk Dantes steht der Leopard mit seinem befleckten Stammbaum für die Wollust, die den Menschen vom Weg zum Göttlichen Licht abbringt.

Der amerikanische Filmregisseur Stanley Kubrick machte sich diese Sichtweise in seinem Science-Fiction-Film 2001 zu eigen, wandte sie aber auf die Menschheit als Ganzes an. Gleich zu Beginn des Films wird eine Horde von Vormenschen von einem Leoparden angegriffen, der ein Mitglied der Gruppe tötet; in der folgenden Nacht blickt die Kamera in das kalte Auge des Raubtiers, das hier symbolisch für die Herrschaft der Natur über den Noch-Nicht-Menschen steht. Dieser wird erst durch die (im Film durch einen schwarzen Monolithen symbolisierte) Begegnung mit einer höheren Instanz zum Menschen. Doch der Weg zum Licht führt wie bei Dante durch die Hölle des ersten Mordes.

Die beiden in der Figur des Leoparden enthaltenen Aspekte von Macht und Lust greift auch der nach einem Roman des italienischen Schriftstellers Giuseppe Tomasi di Lampedusa entstandene Film „Der Leopard“ des italienischen Filmregisseurs Luchino Visconti auf, der im Sizilien des 19. Jahrhunderts spielt und die politischen und sozialen Umbrüche in der Zeit der italienischen Einigung mitverfolgt. Der namensgebende Leopard ist hier das Wappentier des sizilianischen Landadeligen Prinz Salina, der wegen seines Mutes, aber auch seiner legendären Gerissenheit ein hoch angesehenes Mitglied seines Standes darstellt und die Eigenschaften des Leoparden in seiner Person treffend widerspiegelt. Doch Salina, der persönliche Befriedigung nur in den Bordellen Palermos finden kann, ein Moment, das die Sündhaftigkeit des „Leoparden“ ins Spiel bringt, versperrt als Konservativer den Weg zum neuen Italien; seine Versuche, die streitenden Parteien gegeneinander auszuspielen und dadurch die Macht zu erhalten, scheitern. Von den Zeitläufen überholt bleibt er am Ende als machtloses Relikt einer vergangenen Zeit zurück. Mag so der Leopard auch dem Adel angehören − König der Tiere ist ein anderer. In seinem Buch Schnee auf dem Kilimandscharo hat Ernest Hemingway einen Leoparden berühmt gemacht, der tatsächlich auf über 5000 Meter Höhe in der Eisregion des Kilimandscharo verendet ist. Als man das Skelett der Raubkatze in so großer Höhe gefunden hat, rätselte man, was das Tier wohl dort oben gesucht haben könnte. Dem einfarbigen „Schwärzling“ in Gefangenschaft des Menschen hat Rainer Maria Rilke in seinem Gedicht Der Panther, „Im Jardin des Plantes, Paris“, ein literarisches Denkmal gesetzt.