Wasseramsel Amsel Tiere Animals Natur SelMcKenzie Selzer-McKenzie

Wasseramsel
Author D.Selzer-McKenzie
Video:
http://www.youtube.com/watch?v=Q57A97U9W5Q
Die Filmbilder hat der Author Selzer-McKenzie in Polska gedreht.
Die Wasseramsel oder Eurasische Wasseramsel (Cinclus cinclus) ist die einzige auch in Mitteleuropa vorkommende Vertreterin der Familie der Wasseramseln (Cinclidae). Der etwa starengroße, rundlich wirkende Singvogel ist eng an das Leben entlang schnellfließender, klarer Gewässer gebunden. Dort ernährt sich die Art vornehmlich von Wasserinsekten, die sie vor allem tauchend erbeutet. Die Wasseramsel ist mit 13 Unterarten von Westeuropa und Nordwestafrika ostwärts bis in die Region um den Baikalsee und in die Hochlagen Westchinas verbreitet.
Die Wasseramsel ist mit etwa 18 Zentimetern Körperlänge etwas kleiner als ein Star. Der rundliche, kurzschwänzige Vogel ist in seinem Lebensraum unverkennbar. Kopf und Nacken sind zeichnungslos mittelbraun, die übrige Oberseite ist schiefergrau; durch die dunkelbraune Färbung der Federsäume entsteht der Eindruck einer Schuppung. Kehle, Hals und Brust sind meist reinweiß, manchmal auch leicht rahmfarben. Zum Bauch hin ist dieser Brustlatz von einem rostbraunen, seltener auch orangebraunen Streif begrenzt; Unterbauch, Steiß und die Unterseite der Steuerfedern sind dunkel graubraun. Der Schnabel ist schwärzlich, ebenso die kräftigen Füße und Zehen. Die langen Krallen sind auffallend hell, fast weiß. Die Iris ist dunkelbraun. Die Geschlechter unterscheiden sich im Aussehen nicht; Männchen sind im Jahresdurchschnitt etwas schwerer und haben geringfügig längere Flügel.
Jungvögel sind auf der Oberseite geschuppt schieferfarben, auf der Unterseite geflockt weißgrau. Ihre Beine sind hellgrau mit einem rosa Anflug. Spätestens im Oktober des Geburtsjahres mausern die Jungvögel in das Adultkleid.
Die Mauser der Wasseramsel verläuft zwar nach dem üblichen Singvogelschema, unterscheidet sich von diesem jedoch durch die besondere Länge von mehr als 80 Tagen und durch den Verlauf in drei deutlich getrennten Schüben: Zuerst fallen die inneren 5 Handschwingen, danach die äußeren und zuletzt die Armschwingen. Die Mauser der Steuerfedern verläuft von der Mitte nach außen. Während der Mauser ist die Wasseramsel zwar voll flugfähig, ihre Manövrierfähigkeit ist jedoch stark eingeschränkt. Da aber immer zwei Flügelteile vorhanden sind, ist sie bei der Nahrungssuche nicht allzu behindert. Während der Mauser verhalten sich die Vögel sehr verborgen und verbleiben meist in einem kleinen, besonders beutereichen Abschnitt ihres Reviers.
Die Wasseramsel verfügt über ein reichhaltiges Stimmrepertoire, doch werden ihre Rufe und Gesänge oft von der lauten Geräuschkulisse ihres Lebensraumes übertönt. Deshalb kommt dem auffälligen Knicksen, vielleicht auch dem ständigen Augenblinzeln, kommunikative Bedeutung zu. [2] [3] Der Gesang ist eine etwa 20 Sekunden dauernde Abfolge zwitschernder und trillernder Phrasen in unterschiedlicher Tonhöhe, in die gepresste, schwätzende und kratzende Laute sowie leise Pfeiftöne eingebettet sind. Sehr häufig beginnt der Gesang mit einem auffälligen, scharf betonten, auf- und absteigenden (oft sechssilbigen) Eingangselement. Am häufigsten – und auf Grund des niedrigen Wasserstandes im Spätwinter am besten – ist der Gesang in der Vorbrutzeit im Februar und März zu hören; doch singen beide Geschlechter in unterschiedlicher Intensität während des gesamten Jahres. Neben diesem Gesang sind vielfältige, situations- und stimmungsabhängige Rufe zu hören; manche klingen wie zit, zrib oder zrik; im deutlich hörbaren, schnurrenden Flug ruft sie oft gereiht zip…zip…zip…, manchmal einzeln zerb oder zirrb.
Die Brutverbreitung der Wasseramsel ist eng an klare, strömungs- und sauerstoffreiche Fließgewässer gebunden; weite Teile ihres Verbreitungsgebietes teilt sie mit der Gebirgsstelze. In manchen Regionen ist sie ein sehr seltener Brutvogel, kann aber bei günstigen Lebensbedingungen recht hohe Siedlungsdichten erreichen. Die bevorzugten Lebensräume sind Bäche und Flüsse der Forellenregion; meist, aber nicht ausschließlich, sind diese Gewässer breiter als zwei Meter und weisen eine minimale Abflussmenge von etwa einem Kubikmeter pro Sekunde [4] bei einer Strömungsgeschwindigkeit von 12−20 Zentimeter pro Sekunde auf. [5] Nur vereinzelt dringt sie in die Äschen- und Barbenregion vor. Die Gewässer müssen einen steinigen oder kiesigen Untergrund und zumindest abschnittsweise dicht bebuschte Ufer aufweisen. Kleine Wasserfälle, Felsen oder große Steine im Wasserlauf sowie Uferabbrüche sind günstige Requisiten. Wichtig sind eine möglichst gleichmäßige Wasserführung sowie Eisfreiheit im Winter. Gewässerabschnitte ohne dichte Vegetation sowie Fließgewässer in dichten Wäldern werden nicht besiedelt. Die Wassergüte der Brutgewässer ist meist sehr hoch, doch halten Wasseramseln bei wesentlicher Qualitätsverschlechterung lange an einem einmal gewählten Gewässerabschnitt fest. An langsam fließenden Strömen, sowie an Seen oder Kanälen erscheint die Wasseramsel nur selten als Brutvogel; häufiger ist sie im Winter in solchen Biotopen anzutreffen. Bei günstigen Gegebenheiten können Wasseramseln in Siedlungen oder Industriegebieten brüten.
Die Siedlungsdichte ist vom Nahrungsangebot und vom Angebot günstiger Nistgelegenheiten abhängig; sie schwankt von wenigen 100 Gewässermetern bis zu einigen Gewässerkilometern pro Brutpaar. Ein Paar benötigt etwa 0,4 Hektar untiefes Wasser. [6] Gute Wasseramselgebiete weisen etwa ein Brutpaar pro Gewässerkilometer auf. Minimale Nestabstände liegen unter 100 Metern; bei solch engen Nestabständen könnte Bigynie eine Rolle spielen [6] Vertikal ist die Wasseramsel vom Tiefland bis in Höhen von über 4000 Metern vertreten. Vor allem C. c. cashmeriensis und C. c. przewalski sind ausgesprochene Hochgebirgsvögel [7], aber auch die mitteleuropäische Unterart C. c. aquaticus steigt in große Höhen auf. So liegen Brutzeitbeobachtungen aus der Schweiz aus über 2500 Metern Höhe vor. [8]
Die Wasseramsel ist ein Brutvogel der West– und Zentralpaläarktis. Im Osten überlappt ihr Verbreitungsgebiet weiträumig mit dem der Flusswasseramsel (Cinclus pallasii); in diesen Gebieten besiedelt C. pallasii häufig langsamer fließende und breitere Gewässer als C. cinclus.


Verbreitungsgebiet der Wasseramsel:
• Jahresvogel
• Wintergast
Die Art kommt von den Britischen Inseln, Ost- und Zentralfrankreich, Teilen Spaniens, Portugals, Marokkos und Algeriens über große Teile Mitteleuropas und Skandinaviens, Italiens, ostwärts über den Ural bis ins Baikalgebiet vor. Eine isolierte Verbreitungsinsel soll im Stanowojgebirge existieren. [7] In den Balkanländern brütet die Art in unterschiedlicher Dichte, in den Mittelgebirgs- und Gebirgsgegenden Rumäniens liegen die individuenreichsten Brutvorkommen der Wasseramsel in Europa.[9] Im Südosten sind der pontische Bereich der Türkei, der Taurus, der Kaukasus und angrenzende Gebiete, das Elbursgebirge sowie Teile des nördlichen Chorasan besiedelt. Weiter ostwärts ist die Art in den Gebirgen Afghanistans und Pakistans bis zum mongolischen Altai verbreitet. Im Südosten brütet die Wasseramsel in den Bergketten des Pamir und Hindukusch und weiter ostwärts im Altun Shan und Nan Shan an der Südseite des Tarimbeckens. Die südöstlichsten Vorkommen liegen an der Nordabdachung des Himalayas.
Die meisten Populationen der Wasseramsel sind Standvögel, die auch in harten Wintern im Brutgebiet ausharren; erst wenn die Nahrungsgewässer zufrieren, sind sie zum Abwandern, meist flussabwärts gezwungen. Weibchen scheinen eine größere Mobilitätsbereitschaft aufzuweisen als Männchen. [10] Skandinavische, nordrussische und kaukasische Wasseramseln verlassen regelmäßig ihr Brutgebiet und ziehen in südliche und südöstliche Richtungen nach Mittel- und Südfinnland, ins Baltikum und nach Polen, beziehungsweise in den südlicheren Ural, sowie in die tiefgelegenen Flusstäler des südlichen Transkaukasus, gelegentlich auch weiter bis in den Nordirak. Über eventuelle Zugstrategien der afrikanischen und zentralasiatischen Populationen ist nichts bekannt.
Das Jugenddispersal verläuft im Allgemeinen kleinräumig; Jungvögel versuchen, in einem Umkreis von wenigen Kilometern Entfernung vom Geburtsort ein eigenes Revier zu etablieren. Ansiedlungen in 50 Kilometern Entfernung und mehr wurden festgestellt, sind aber Ausnahmen. [11] Da Wasseramseln bei den Zerstreuungswanderungen meist den Wasserläufen folgen und Wasserscheiden eine gewisse Rolle spielen, können selbst bei geringer Luftlinienentfernung die tatsächlich zurückgelegten Flugkilometer recht beträchtlich sein
Wasseramseln ernähren sich ausschließlich animalisch; Vegetabilien, die bei Nahrungsanalysen festgestellt wurden, sind zufällig aufgenommene Bestandteile; die häufig in den Mageninhalten gefundenen Steinchen werden überwiegend gemeinsam mit den Gehäusen der Köcherfliegenlarven geschluckt, gelegentlich aber auch gezielt aufgenommen.
Unter den Beutetieren überwiegen die für schnellfließende Gewässer typischen Insektenarten, vor allem die Larven der Köcherfliegen, Eintagsfliegen, Steinfliegen, Lidmücken und der Kriebelmücken. Weniger bedeutend sind die Larven und Geschlechtstiere von Schnaken und die verschiedener Wasserkäfer. An weiteren Wirbellosen spielen Süßwasserschnecken, Würmer, Flohkrebse und Wasserasseln eine gewisse Rolle. Gelegentlich werden kleine Fischchen, vor allem Groppen, Fischlaich und seltener Kaulquappen verzehrt. Terrestrisch lebende Tiere, wie Käfer, Ameisen, Tausendfüßer und Spinnen werden bei Gelegenheit ebenfalls erbeutet. Unverdauliche Nahrungsreste werden als Gewölleballen hochgewürgt. Die Nestlingsnahrung besteht zu Beginn fast ausschließlich aus Larven von Eintagsfliegen; später überwiegen Larven von Köcherfliegen. [12]
Wasseramseln wenden verschiedene Strategien beim Nahrungserwerb an. Einfachste Form ist das Aufpicken der Beutetiere vom Boden, von der Wasseroberfläche oder von Blättern; gelegentlich werden dabei Steine umgedreht oder Blätter gewendet. Beim Wasserlugen wird der Kopf aus stehender oder schwimmender Lage ins Wasser getaucht, und so der oberflächennahe Untergrund nach Beute abgesucht. Die häufigste und spezialisierteste Methode des Nahrungserwerbs ist das Tauchen. Unter Wasser werden Steinchen gewendet und festsitzende Insektenlarven durch drehende Kopfbewegungen vom Substrat gelöst. Selten, und nur bei besonders ergiebigem Angebot, jagt die Art in der Luft nach Fluginsekten.
Die Aktivitätsperiode der Wasseramsel beginnt kurz vor Sonnenaufgang und endet etwa mit Sonnenuntergang. Der frühe Vormittag und der spätere Nachmittag werden am intensivsten zur Nahrungssuche genutzt. Dazwischen liegt eine ausgiebige, zur Ruhe und Gefiederpflege verwendete Pause um die Mittagsstunden. Auch während der intensiven Nahrungssuche werden Pausen zur Ruhe und Gefiederpflege eingelegt. Die Nacht verbringt sie an geschützten Stellen, oft in Nischen, Halbhöhlen oder Höhlen meist am Gewässerrand ihres Reviers, gewöhnlich aber nicht in einem Nest.
An Land bewegt sich die Wasseramsel trippelnd, laufend oder hüpfend fort. Sie vermag sich an strukturierten, fast senkrechten Oberflächen festzuklammern und sich dort, zuweilen kopfüber abwärts hüpfend, fortzubewegen. Zur Überbrückung längerer Strecken fliegt sie auf. In einem raschen, schwirrenden Flug folgt sie meist in niedriger Höhe dem Gewässerverlauf, steigt an den Reviergrenzen auf und kehrt im Bogen in ihr Revier zurück. Gelegentlich, besonders vor dem Eintauchen aus dem Flug oder bei der Flugjagd nach Insekten rütteln Wasseramseln in der Art von Fliegenschnäppern. Streckenflüge erfolgen mit einer Geschwindigkeit von rund 50 km/h in Höhen zwischen 50 und 100 Metern. Dabei überquert sie auch breitere Meeresabschnitte, zum Beispiel die Ostsee.[13]
Wasseramseln zählen zu den wenigen Singvögeln, die schwimmen und tauchen. Beim Schwimmen rudert sie mit den Beinen; beim Tauchen ist der Körper gegen die Strömungsrichtung abwärts geneigt, der Schwanz ist aufgestellt; dadurch wird der Vogelkörper gegen den Gewässergrund gedrückt und der Vogel kann dort kräftesparend verweilen und nach Nahrung suchen. Das Eintauchen kann aus dem Flug, durch Sturztauchen von einer Warte aus, oder aus dem Schwimmen heraus erfolgen; unter Wasser paddelt die Wasseramsel mit den Füßen und stößt sich mit ihnen vom Untergrund ab, die Hauptvortriebswirkung entsteht jedoch durch die Ruderkraft der Flügel. Dabei sind die Armschwingen weitgehend angelegt, während die Ruderarbeit durch die biegsamen Handschwingen erfolgt. Die durchschnittlichen Tauchzeiten liegen zwischen 5−10 Sekunden.[14]. In Ausnahmefällen taucht die Wasseramsel bis zu 30 Sekunden.[15]
Besonders auffällige, geradezu charakteristische Bewegungsabläufe dieser Art sind das Knicksen und das Blinzeln. Beim Knicksen knickt der Vogel im Fersengelenk kurz ein, der übrige Körper wird waagrecht und ruhig gehalten. Häufig werden die Flügel leicht gespreizt, oft erfolgt nach jedem Knicksen eine leichte Körperwendung. Die Intensität des Knicksens ist erregungsabhängig. Bis zu 81 Einzelelemente pro Minute wurden gezählt.[16] Dem Knicksen kommt wahrscheinlich hauptsächlich kommunikative Bedeutung zu. Auch eine unterstützende Funktion beim räumlichen Sehen wird diskutiert.[17]
Das Blinzeln, das durch reflexartiges Schließen der Augenlider entsteht, ist bei der Wasseramsel nicht häufiger als bei anderen Singvögel, jedoch durch die sonst verborgene weiße Randung des oberen Augenlides auffälliger. Es hat nichts mit den Bewegungen der Nickhaut zu tun, mit denen es früher in Verbindung gebracht wurde.
Jungvögel versuchen schon in ihrem ersten Herbst und Winter ein Revier zu gründen; sie werden im ersten Spätwinter geschlechtsreif. Auf Grund der meist ungleichen Geschlechtsverteilung (es schlüpfen in den meisten Populationen mehr Männchen) kommen einjährige Männchen oft nicht zum Brüten. Wasseramseln führen eine weitgehend monogame Saisonehe; Bigynie sowie Partnerwechsel zwischen Erst- und Zweitbrut wurden jedoch nachgewiesen und dürften nicht selten sein. [18] Die große Brutortstreue beider Partner führt häufig zu mehrjährigen Wiederverpaarungen, gelegentlich auch zu lebenslangen Partnerschaften. In den meisten Populationen kommt es regelmäßig zu zwei, in Ausnahmefälle auch zu drei Bruten.
Die Paarbildung beginnt bereits im Herbst und erreicht im Spätwinter ihren Höhepunkt. Bei der Balz umschwimmt oder umtänzelt das Männchen singend und mit tiefen zurr-Rufen das Weibchen; dabei zuckt es mit den Flügeln, knickst ständig und präsentiert die weiße Brust. Fliegt das Weibchen auf, wird es oft bis über die Baumkronen verfolgt; auch eindrucksvolle Imponierflüge mit anschließendem Imponiertauchen, bei dem das Männchen klatschend in das Wasser stürzt, gehören zum Balzritual. Nach und nach wird auch das Weibchen aktiv, umtänzelt mit Knicksen und Flügelzittern das Männchen; gelegentlich stehen einander die Partner in dieser Pose Brust an Brust, mit zitternd hängenden, oft auch erhobenen Flügeln gegenüber, oder springen sich singend an. Wenn das Weibchen vom Männchen dargebotenes Futter annimmt, ist die Paarbildung abgeschlossen.
Geeignete Nistplätze sind in den Bruthabitaten der Wasseramsel meist rar, deshalb wird ein einmal gewählter Neststandort auch nach verloren gegangenen Bruten oft beharrlich beibehalten; alte Nester werden für gewöhnlich nur ausgebessert und nur selten gänzlich erneuert. Das Männchen hat bei der Nistwahl die Initiative, indem es einen bestimmten Platz anfliegt, dort singt und mit drehenden Bewegungen ein Nistmulden simuliert. Die Neststandorte liegen durchweg unmittelbar am Wasser, oft nur wenige Zentimeter über der Wasserlinie; sie sind deshalb gelegentlich hochwassergefährdet. Niststandorte sind oft Halbhöhlen oder Nischen im Uferbereich, zum Beispiel in Uferverbauungen, an Simsen von Brücken oder Gebäuden, unter freigeschwemmten Wurzeln oder in Uferabbrüchen. Meist ist das Nest von oben gegen Regen gedeckt, halbdunkle Stellen werden bevorzugt. Manchmal ist das Nest gänzlich in eine Höhle eingebaut und von außen kaum zu erkennen. Gelegentlich befindet es sich hinter einem kleinen Wasserfall. [19] Nisthilfen werden von der Wasseramsel oft angenommen.
Das Nest wird von beiden Partnern bei ungestörtem Bauverlauf in etwa 14 Tagen errichtet. Baubeginn ist meist Ende Februar. Das Nest selbst ist ein voluminöses kugeliges Konstrukt, das aus einem vor allem aus fest verflochtenem Moos aufgebauten Außennest, dem aus Grasrispen gebauten Napf und der mit Blättern ausgelegten Nestmulde besteht. Das Nistmaterial wird nass verbaut und oft vor der Verwendung noch ins Wasser getaucht. Charakteristisch für Wasseramselnester ist der nach unten hängende Bart unter dem Einflugloch, der sowohl als Regentraufe als auch als Haltepunkt dient, wenn die fütternden Eltern nicht mehr ins Nest einschlüpfen. Die kugelige, nach oben geschlossene Bauform wird auch in Halbhöhlen und Höhlen beibehalten. Das Einflugloch befindet sich seitlich und ist mit 70 Millimetern × 50 Millimetern meist breiter als hoch. Neu erbaute Nester haben einen Durchmesser von etwa 20 Zentimetern. Da sie jedoch jahrelang wiederverwendet und ständig ausgebaut und erweitert werden, können sie zu umfangreichen Gebilden von über einem halben Meter Durchmesser anwachse
In Mitteleuropa beginnt die Legeperiode Mitte Februar und endet Mitte Juni. Spätbruten wurden noch im Juli festgestellt. In höheren Lagen sowie in den nördlichen Verbreitungsgebieten verschiebt sich der Brutbeginn in den April und in den Mai; Brutdaten aus Südosteuropa und aus Asien liegen nicht vor. Wie bei anderen Vogelarten auch wurde in den letzten 20 Jahren eine signifikante Vorverlegung des durchschnittlichen Brutbeginns festgestellt, eine Erscheinung, die zu einem gewissen Grade mit der globalen Erwärmung, stärker jedoch mit der zunehmenden anthropogenen Nutzung der Fließgewässer, die häufig zu deren Erwärmung führt, zusammenhängt. Der Brutbeginn der Wasseramsel korreliert in Mitteleuropa signifikant mit der Vollblüte des Huflattichs und des Buschwindröschens. [21]
Ein Vollgelege besteht aus vier bis sechs reinweißen spitzovalen Eiern mit einer Größe von etwa 26,6 Millimetern × 18,8 Millimetern. Zweitbruten kommen regelmäßig vor. Bei solchen sind die Gelege meist etwas kleiner, auch die Durchschnittsgröße der Eier ist etwas kleiner. Die Eier werden ausschließlich vom Weibchen, meist vom vorletzten Ei an, durchschnittlich 16 Tage bebrütet; während der Brutzeit hält sich das Männchen in der Nähe des Nestes auf und füttert gelegentlich das Weibchen, das jedoch auch selbst das Nest verlässt und nach Nahrung sucht. Die Küken werden in den ersten Tagen vom Weibchen gehudert und vom Männchen mit Nahrung versorgt, später füttern beide Eltern und entfernen die Kotballen. Nach etwa 24 Tagen verlassen die Jungen das Nest. Sie werden noch weitere 10 bis 14 Tage von den Eltern betreut, bevor sie abwandern. Zweitbruten beginnen im Durchschnitt 9 Tage nach dem Flüggewerden der Erstbrut, manchmal auch schon früher. Oft übernimmt in solchen Fällen das Männchen allein die Führung der Jungvögel der Erstbrut, während das Weibchen bereits auf dem zweiten Gelege sitzt.
Der Ausfliegeerfolg wurde in einer großen Untersuchung in Baden-Württemberg mit 67,9 % ermittelt. Von 902 Gelegen mit 4076 Eiern flogen 2769 Junge aus.
Die Wasseramsel ist eine der fünf Arten der monotypischen Gattung Cinclus innerhalb der Familie Cinclidae; gelegentlich wird diese auch als Unterfamilie (Cinclinae) der Fliegenschnäpper (Muscicapidae) aufgefasst. 2 Arten sind in Eurasien, eine ist in Nordamerika und 2 sind in Südamerika beheimatet. Die verwandtschaftliche Stellung der Familie ist Gegenstand der Forschung. Sie wurden früher auf Grund morphologischer und verhaltensbiologischer Ähnlichkeiten in die Nähe der Zaunkönige gestellt, heute wird eine nähere Verwandtschaft mit den Drosseln (Turdidae) und Spottdrosseln (Mimidae) als wahrscheinlicher angenommen. [23]
Es wurden über 20 Unterarten beschrieben, von denen heute 13 allgemein Anerkennung finden. Es lassen sich zwei Unterartengruppen unterscheiden: die cinclus-Gruppe in Europa, Nordafrika und Vorderasien, sowie die leucogaster-Gruppe in Zentral– und Ostasien, im Himalayagebiet sowie in Westchina. Bei Vögeln der leucogaster-Gruppe treten unterschiedliche Farbmorphen auf, ansonsten sind die Unterarten nur schwach differenziert. Wesentliche Unterschiede bestehen in der Färbung der bauchseitigen Begrenzung des Brustlatzes, in der Färbung des Bauches selbst sowie in der Größe. [24] Allerdings ergaben phylogenetische Untersuchungen der europäischen Unterarten keine Übereinstimmung mit ihrer morphologischen Differenzierung, sodass die Valididät dieser Unterarten insgesamt fraglich erscheint. [25]


Cinclus c. cinclus


Cinclus c. gularis


Dösende Wasseramsel (C. c. aquaticus) an der Argen in Baden-Württemberg
• C. c. cinclus: Die Nominatform kommt in Skandinavien, dem Baltikum und in Nordwestrussland vor. Im Süden schließt, meist durch eine unterschiedlich breite vorkommenslose Zone getrennt, das Verbreitungsgebiet von C. c. aquaticus an. Vögel der Nominatform weisen keine oder nur geringfügige rötlichbraune Färbungselemente im Brustbereich auf. Die Wasseramseln Spaniens und die von Korsika und wahrscheinlich auch von Sardinien werden gelegentlich als eigene Unterarten beschrieben ( C. c. pyrenaicus beziehungsweise C. c. sapsworthi) meist aber entweder der Nominatform oder der mitteleuropäischen Unterart C. c. aquaticus zugerechnet.
• C. c. gularis: Die britische Wasseramsel ist im östlichen Teil Schottlands, auf den Orkneys, in Wales und im westlichen England Brutvogel. Die Unterart ist auf der Oberseite relativ hell, der weiße Brustlatz ist kleiner als bei C. c. aquaticus und das Brustband eher kastanienbraun; Bauch und Flanken sind grau.
• C. c. hibernicus: Die irische Wasseramsel ist in Irland, dem westlichen Schottland sowie auf den Hebriden verbreitet. Sie gleicht weitgehend C. c. gularis, ist aber im Flanken- und Bauchbereich dunkler.
• C. c. aquaticus: Diese Unterart kommt vom östlichen Spanien, Ostfrankreich und Belgien über das gesamte Mitteleuropa ostwärts bis Polen und südwärts bis Sizilien und Griechenland vor. Von C. c. aquaticus werden gelegentlich die nur schwach differenzierten Färbungsvarianten C. c. rufipectoralis sowie C. c. orientalis abgetrennt.
• C. c. minor ist den Gebirgszonen Nordafrikas beheimatet. Sie ist (ungeachtet des Namens) etwas größer, vor allem aber deutlich langschnäbeliger als C. c. aquaticus, der sie sonst in der Färbung weitgehend gleicht.
• C. c. caucasicus: Diese, von der Osttürkei und den Kaukasusländern ostwärts bis in den Nordiran vorkommende Unterart ist auffallend dunkel. Die Bauchseite kann fast schwarz sein, ein rötlichbrauner Farbschimmer im Brustbereich ist vorhanden, doch ein eigentliches Brustband fehlt. Die auf Zypern seit 1958 nicht mehr festgestellten Wasseramseln ähnelten stark dieser Unterart; sie wurden als C. c. olympicus beschrieben.
• C. c. persicus: Kommt nur in einem kleinen Gebiet im südlichen Zagros vor. Sehr ähnlich C. c. caucasicus, jedoch größer und weniger kontrastreich, blasser gefärbt.
• C. c. rufiventris: Diese kleine Unterart kommt im Libanongebirge vor. Sie ist etwas dunkler als C. c. persicus.
• C. c. uralensis: Unterart, die an Flüssen und Bächen des Uralgebirges brütet. Diese Unterart ist der Nominatform sehr ähnlich, die Rückenfärbung ist jedoch etwas blasser und brauner. Ein schmaler brauner Brustlatz ist bei den meisten Individuen erkennbar.
• C. c. leucogaster: Diese Unterart bewohnt das flächenmäßig größte Verbreitungsgebiet. Es reicht von Nordafghanistan nordostwärts bis ins Baikalgebiet, möglicherweise bis in die Westabdachung des Stanowojgebirges. Es werden drei Farbmorphen beschrieben: eine völlig weißbäuchige, eine auf der gesamten Unterseite schwarzbraune, sowie eine intermediär gefärbte mit schwarzbraunem Bauch und weißem Kehl– und Brustbereich.
• C. c. cashmeriensis: Eine Unterart, die vor allem im westlichen Himalaya und den angrenzenden Gebirgszügen vorkommt. Sie gleicht weitgehend den Hochgebirgsvögeln des Kaukasus.
• C. c. przewalski: Kommt östlich von cashmeriensis im südöstlichen Tibet, in Bhutan und in Westchina vor. Sehr ähnlich der Nominatform, wie diese ohne rötlichbraune Färbungen, aber am Rücken und Bauchgefieder dunkler. In Westchina kommen einheitlich schwarzbraun gefärbte Vögel vor.
• Der Bestand der Wasseramsel ist in seinem Gesamtverbreitungsgebiet zur Zeit offenbar nicht gefährdet und scheint auf hohem Niveau stabil zu sein. Allerdings liegen aus den nordafrikanischen und asiatischen Brutgebieten kaum belastbare Untersuchungen vor. [9]
• Die hohen Bestände der Wasseramsel in weiten Teilen Europas gingen Anfang der 60er Jahre des 20. Jahrhunderts rapide zurück; verantwortlich dafür waren Uferverbauungen, Flussbegradigungen und andere wasserbauliche Maßnahmen; daneben wirkten sich Gewässerverschmutzung und die Aufgabe vieler kleiner Mühlen und anderer wassergestützter kleiner Handwerks- und Industriebetriebe negativ auf die Vorkommensdichte der Art aus. Seit Mitte der 1980er Jahre stoppten umfangreiche Gewässersanierungen, Regulierungsrückbauten, aber auch das Anbringen von Nisthilfen den Rückgang. Die Bestände konnten sich erholen, sodass heute in weiten Teilen Europas die meisten geeigneten Wasseramselhabitate besetzt sind.
• Wesentlichste natürliche Verlustursachen sind Hochwasser während der Brutzeit, Prädatoren wie Greifvögel, Marder und Schermaus, sowie sehr harte Winter, die großräumig die Nahrungsgewässer zufrieren lassen. Schwerwiegender sind jedoch nach wie vor anthropogene Eingriffe in die Habitate der Art. Vor allem immer stärker zunehmende Freizeitaktivitäten wirken sich auf den Bestand der Wasseramsel negativ aus.[26]
• Zur Lebenserwartung der Wasseramsel liegen nur wenige Angaben vor. Generell dürfte die Mortalitätsrate der Jungvögel sehr groß sein; bei größeren Untersuchungen wurde eine durchschnittliche Lebenserwartung von etwa 2 Jahren errechnet. [27]. Wiederfunde nestjung beringter Vögel ergaben einmal 8,5 Jahre für C. c. aquaticus und 5,75 Jahre für C. c. cinclus. Ein sechsjähriges Weibchen hatte mindestens 7-mal gebrütet und 30 Junge zum Ausfliegen gebracht

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Iguazu Falls Wasserfalle Natur Reise Travel SelMcKenzie Selzer-McKenzie

Iguazu Falls Iguazu Wasserfalle
Author D.Selzer-McKenzie
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Iguazu Falls, Iguassu Falls, or Iguaçu Falls (Portuguese: Cataratas do Iguaçu, (Portuguese pronunciation: [kataˈɾatɐz du iɡwaˈsu]; Spanish: Cataratas del Iguazú, Spanish pronunciation: [kataˈɾatas del iɣwaˈsu]) are waterfalls of the Iguazu River located on the border of the Brazilian state of Paraná and the Argentine province of Misiones. The falls divide the river into the upper and lower Iguazu.
Their name comes from the Guarani or Tupi words y (IPA:[ɨ]) (water) and ûasú (IPA:[wa'su]) (big).[1] Legend has it that a god planned to marry a beautiful aborigine named Naipí, who fled with her mortal lover Tarobá in a canoe. In rage, the god sliced the river creating the waterfalls, condemning the lovers to an eternal fall.[2] The first European to find the falls was the Spanish Conquistador Álvar Núñez Cabeza de Vaca in 1541, after whom one of the falls in the Argentine side is named.[1] The falls were rediscovered by Boselli[2] at the end of the nineteenth century, and one of the Argentine falls is named after him.
Iguazu Falls was short-listed as a candidate to be one of the New7Wonders of Nature by the New Seven Wonders of the World Foundation. As of February 2009 it was ranking fifth in Group F, the category for lake, rivers, and waterfall
The waterfall system consists of 275 falls along 2.7 kilometers (1.67 miles) of the Iguazu River. Position is at latitude (DMS): 25° 40' 60 S, longitude (DMS): 54° 25' 60 W . Some of the individual falls are up to 82 meters (269 ft) in height, though the majority are about 64 metres (210 ft). The Devil's Throat (Garganta del Diablo in Spanish or Garganta do Diabo in Portuguese), a U-shaped, 82-meter-high, 150-meter-wide and 700-meter-long (490 by 2300 feet) cataract, is the most impressive of all, and marks the border between Argentina and Brazil. Two thirds of the falls are within Argentine territory. [1] About 900 meters of the 2.7-kilometer length does not have water flowing over it. The edge of the basalt cap recedes only 3 mm (0 in) per year. The water of the lower Iguazu collects in a canyon that drains into the Paraná River at Argentina, shortly downstream from the Itaipu dam
The falls can be reached from the two main towns on either side of the falls: Foz do Iguaçu in the Brazilian state of Paraná, and Puerto Iguazú in the Argentine province of Misiones as well as from Ciudad del Este (Paraguay) on the other side of the Parana river from Foz do Iguaçu. The falls are shared by the Iguazú National Park (Argentina) and Iguaçu National Park (Brazil). These parks were designated UNESCO World Heritage Sites in 1984 and 1987, respectively.[4]
On the Brazilian side there is a long walkway along the canyon with an extension to the lower base of the Devil's Throat. The Argentine access is facilitated by the Tren Ecológico de la Selva (Rainforest Ecological Train), which brings visitors to different walkways. The Paseo Garganta del Diablo is a one-kilometer-long trail that brings the visitor directly over the falls of the Devil's Throat. Other walkways allow access to the elongated stretch of falls on the Argentine side and to the ferry that connects to the San Martin island.
The fall area provides opportunities for water sports and rock climbing.
Upon seeing Iguazu, the United States' First Lady Eleanor Roosevelt reportedly exclaimed "Poor Niagara!"[1] Iguazu is also often compared with Southern Africa's Victoria Falls which separates Zambia and Zimbabwe. Whilst Iguazu is wider because it is split into about 270 discrete falls and large islands, Victoria is the largest curtain of water in the world, at over 1,600 m (5,249 ft) wide and over 100 m (328 ft) in height (in low flow Victoria is split into five by islands; in high flow it can be uninterrupted). The only wider falls are extremely large rapid-like falls such as the Boyoma Falls). With the flooding of the Guaíra Falls in 1982, Iguazu currently has the greatest average annual flow of any waterfall in the world.
The water falling over Iguazu in peak flow has a surface area of about 40 Ha (1.3 million ft²) whilst Victoria in peak flow has a surface area of over 55 ha (1.8 million ft²).[5] By comparison, Niagara has a surface area of under 18.3 ha (600,000 ft²).[6] Victoria's annual peak flow is also greater than Iguazu's annual peak—9,100 m³/s versus 6,500—though in times of extreme flood the two have recorded very similar maximum water discharge (well in excess of 12,000 m³/s). Niagara's annual peak flow is about 2,800 m³/s, although an all-time peak of 6,800 has been recorded.[6] Iguazu and Victoria fluctuate more greatly in their flow rate. Mist rises between 30 metres (98 ft) and 150 m (492 ft) from Iguazu's Devil's Throat, and over 300 m (984 ft) above Victoria.
Iguazu, however, affords better views and walkways and its shape allows for spectacular vistas. At one point a person can stand and be surrounded by 260 degrees of waterfalls. The Devil's Throat has water pouring into it from three sides. Likewise, because Iguazu is split into many relatively small falls, one can view these a portion at a time. Victoria does not allow this, as it is essentially one waterfall that falls into a canyon and is too immense to appreciate at once (except from the air)
As of July 24, 2006 a severe drought in South America had caused the river feeding the falls to become parched, reducing the amount of water flowing over the falls to 300 m³ (80,000 gallons) per second, down from the normal flow of 1,300 m³/s to 1,500 m³/s (350,000 to 400,000 ga/s). By early December, the flow was spectacular again, according to visiting tourists. This was unusual, as normally dry periods last only a few weeks
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Specht Grünspecht Tiere Animals Natur SelMcKenzie Selzer-McKenzie

Grünspecht Specht
Author D.Selzer-McKenzie
Video:
http://www.youtube.com/watch?v=kwrZCHBGsd8

Die Filmaufnahmen hat der Author Selzer-McKenzie in Polska gedreht.
Der Grünspecht (Picus viridis), manchmal auch Grasspecht oder Erdspecht genannt, ist eine Vogelart aus der Familie der Spechte (Picidae). Der Grünspecht und seine Schwesterart, der Grauspecht (Picus canus), sind die einzigen Vertreter der Gattung Picus in Mitteleuropa.
Der Grünspecht wird bis zu 31 Zentimeter lang und hat eine Spannweite von bis zu 52 Zentimetern. Die Oberseite ist dunkelgrün, die Unterseite ist blass hell- bis graugrün gefärbt. Der Kopf ist an den Seiten durch eine schwarze Gesichtsmaske gezeichnet, die vom Schnabel bis hinter die Augen reicht. Der Oberkopf und der Nacken sind rot, der Bürzel grüngelb. Die Ohrgegend, Kinn und Kehle sind dagegen weißlich. Die Flügel oder Schwingen der Tiere sind braunschwarz, gelblich oder bräunlichweiß gefleckt. Die Steuerfedern sind auf grüngrauem Grund schwärzlich gebändert. Die Unterschiede zwischen den Geschlechtern sind gering, beim Männchen ist der Wangenfleck rot mit einem schwarzen Rand, beim Weibchen ist dieser Wangenfleck einfarbig schwarz. Die Augen des Grünspechts sind bläulichweiß, Schnabel und Füße sind bleigrau. Männchen und Weibchen sind gleichgroß und -schwer. Fänglinge in der Camargue wogen im Mittel 177 g (Männchen) oder 174 g (Weibchen), die Spanne reichte von 138 g bis 201 g.


Adulte Vögel und Jungvogel im Vergleich, aus Naumann 1901
Das Jugendgefieder unterscheidet sich stark von dem Gefieder der erwachsenen Tiere; Es ist insgesamt deutlich matter. Kopfseiten, Hals und die Unterseite sind auf fast weißem Grund stark dunkel gefleckt bis gebändert. Die roten Anteile der Kopffärbung sind unscheinbar und meistens mit grauen Flecken durchsetzt. Die Flügel und die Gefiederoberseite weisen zudem eine deutliche weiße Fleckung auf.
In Mitteleuropa kann der Grünspecht nur mit dem etwas kleineren, aber sonst sehr ähnlichen Grauspecht verwechselt werden. Im Gegensatz zum Grünspecht hat der Grauspecht jedoch einen grauen Kopf, ein dunkelrotes Auge und nur einen schmalen schwarzen Kinnstreif. Dem Grauspecht fehlt außerdem der rote Scheitel des Grünspechtes, nur beim Männchen ist der Vorderkopf rot, beim Weibchen fehlt eine rote Kopfzeichnung. Oft gibt schon der Beobachtungsort Hinweise zur Artbestimmung, der Grauspecht fehlt im Nordwesten Mitteleuropas und ist im Vergleich zum Grünspecht viel stärker an Gebirge und an Wald gebunden (siehe Verbreitung).
Die Jugendmauser erfolgt kontinuierlich und beginnt bereits in der Bruthöhle. Im Verlauf von etwa vier Monaten ist sie abgeschlossen und entsprechend besitzen die Jungtiere im Spätherbst bereits das Federkleid der Adultvögel
Grünspechte trommeln deutlich seltener als die meisten anderen heimischen Spechte. Sie produzieren dann nur leise und unregelmäßige Wirbel. Auffällig ist dagegen der markante Reviergesang, der von beiden Geschlechtern, intensiver jedoch vom Männchen, geäußert wird. Dieser klingt wie ein lautes Lachen („klü-klü-klü-klü-klü-klü-klü“). Die aus bis zu 20 Silben bestehende, etwas nasal klingende Rufreihe, bleibt auf einer Tonhöhe und wird gegen Ende schneller und etwas leiser. Häufig ist ein zweisilbiger, deutlicher Abschluss. (klü-ück). Bei warmem Winterwetter sind diese Rufe in Mitteleuropa schon im Dezember und Januar zu hören, üblicherweise jedoch erst gegen Ende Februar. Die ähnliche Rufreihe des Grauspechtes klingt reiner und liegt in der Tonhöhe meist etwas höher. Die Strophe fällt in der Tonhöhe ab, wird gegen Ende hin langsamer und deutlich leiser und verstummt ohne Akzent. Grünspechte äußern beim Landen oft ein scharfes Kjäck, zuweilen auch („Kjück“), das bei Beunruhigung oder in Aggressionssituationen zu einem mehrsilbigen Ruf („Kjück-Kjück-Kjück-Kjück“) gereiht wird.
Der Grünspecht bewohnt große Teile Europas und Vorderasiens, sein Vorkommen liegt also in der westlichen Paläarktis. Er kommt dabei vom südlichen Skandinavien und Großbritannien über den größten Teil des europäischen Festlandes bis in das Mittelmeergebiet und im Südosten bis zum Kaukasus, Turkmenistan und zum nördlichen Iran vor. Die boreale Nadelwaldzone im Norden und die Steppen und Halbwüsten im Süden des Verbreitungsgebietes werden nur randlich besiedelt.
Er bevorzugt halboffene Landschaften mit ausgedehnten Althölzern, vor allem Waldränder, Feldgehölze, Streuobstwiesen, Parks, Haine und große Gärten mit Baumbestand. Innerhalb ausgedehnter Waldgebiete kommt er nur in stark aufgelichteten Bereichen, an Waldwiesen und größeren Lichtungen vor. Die Art zeigt dabei eine starke Präferenz für Laubwälder, in ausgedehnten Nadelholzforsten kann sie großflächig sehr selten sein oder fehlen.
Der Grünspecht ist aufgrund seiner starken Spezialisierung auf bodenlebende Ameisen anfällig für strenge Winter mit hohen Schneelagen. Schwerpunkt der Verbreitung sind daher die Niederungen und die unteren Lagen der Mittelgebirge bis in eine Höhe von etwa 500 m über NN. Im schneereichen und von Nadelwäldern dominierten Bayerischen Wald ist er sehr selten und fehlt oberhalb 900 m ganz. Die Höhenverbreitung scheint zusätzlich durch das Vorkommen des vor allem in der collinen Stufe verbreiteten Grauspechtes beeinflusst zu werden, bei gleichzeitigem Vorkommen beider Arten kann der Grünspecht schon in Höhenlagen ab 150 m NN großflächig fehlen (etwa in Nordrhein-Westfalen[3]), diese Höhenlagen sind dann vom Grauspecht besiedelt.
Im Alpenraum ist diese Begrenzung der Verbreitung hinsichtlich der Meereshöhe so nicht vorhanden. In den Bayerischen Voralpen und Alpen besiedelt der Grünspecht alle Höhenlagen von 600 bis 1400 m über NN recht gleichmäßig und wurde bis in 1700 m Meereshöhe nachgewiesen, der Grauspecht besiedelte dieselben Höhenlagen in etwas geringerer Dichte.[4] In der Schweiz liegt der Schwerpunkt der Verbreitung in Höhen bis 1000 m NN, die Art kommt dort jedoch regelmäßig bis in Höhen von 2000 m NN vor. Der Grauspecht ist dort auf Höhenlagen unter etwa 700 m NN beschränkt, besiedelt also dort nur die colline Stufe.[5] Die höchsten Nachweise liegen dabei im Kanton Wallis in der Schweiz in 2150 m Höhe, im Transkaukasus wurde der Grünspecht sogar in 2745 m Höhe nachgewiesen
Der Grünspecht ist tagaktiv, bei Dunkelheit bewegt er sich nur noch kletternd. Er hat eine regelmäßige Aktivitätsphase und kann in dieser über Wochen täglich die gleichen Routen abfliegen und an denselben Plätzen seine Nahrung suchen. Die Aktivitätsphase selbst dauert abhängig vom Tageslicht zwischen acht Stunden im Dezember und 15 Stunden im Juli.
Der Grünspecht bewegt sich häufig und geschickter als die anderen Spechte am Boden, wodurch er auch als „Erdspecht“ bekannt ist. Dabei hüpft er Strecken bis zu drei Metern in einzelnen Sprüngen von maximal 25 Zentimetern ab, ohne zu fliegen. Im Gegensatz zum Bunt- und zum Blutspecht klettert der Grünspecht nicht ruckartig, sondern eher fließend, dabei allerdings nicht so schnell wie der Grauspecht.
Bei relativ dicht stehenden Baumreihen fliegt er auch nicht von einem Baum zum nächsten, sondern überwindet die Distanzen in einem recht charakteristischen Segelflug. Dabei klettert er zunächst den einen Baumstamm empor, um anschließend von unterhalb der Baumkrone bis zum Fuß des nächsten Baumes zu gleiten und wiederholt dieses Schauspiel gern vielfach hintereinander.
Er ist ein weitgehend standorttreuer Vogel, der nur kurze Wanderungen unternimmt. Im Winter schweift er teilweise weit umher und erscheint oft in Gärten, um dort nach Nahrung zu suchen. Es handelt sich entsprechend um einen Stand- und Strichvogel. Die Jungvögel verlassen die Reviere ihrer Eltern und suchen sich eigene Reviere in deren Nähe, auch bei diesen Wanderungen entfernen sie sich in der Regel nur bis zu 30 Kilometer vom Geburtsort. Die weitesten bislang durch Beringung nachgewiesenen Wanderungen betrugen in einem Fall 82 km, in einem weiteren 170 km.[
Der Grünspecht sucht seine Nahrung fast ausschließlich auf dem Boden, er hackt viel weniger an Bäumen als die anderen Spechte. Von allen mitteleuropäischen Spechten ist der Grünspecht am meisten auf bodenbewohnende Ameisen spezialisiert. Diese fängt er in ihren Gängen mit seiner 10 Zentimeter langen Zunge, die in ein verhorntes und mit Widerhaken bestücktes Ende ausläuft.


Zunge eines Grünspechts
In den frühen Morgenstunden, kurz nach Sonnenaufgang, suchen Grünspechte Wiesen- und Weideflächen mit lockerem Oberboden und Störstellen auf, um mit ihren langen Schnäbeln gezielt mehrere Zentimeter tiefe Löcher zu bohren. Dabei erbeuten die Vögel häufig die Rote Waldameise und andere Formica-Arten, im Sommer verschiedene Lasius-Arten und auch Regenwürmer. Im Winter graben Grünspechte Tunnel in den Schnee, um zu Ameisenhügeln zu gelangen, die dann meist regelmäßig besucht werden. Vor allem im Winter sucht er Felswände auf, aber auch regelmäßig Dächer, Hauswände oder Leitungsmasten und sucht dort in Spalten nach überwinternden Arthropoden, vor allem nach Fliegen, Mücken und Spinnen. Würmer und weitere Wirbellose sind dagegen nur selten Teil der Ernährung. Gelegentlich fressen Grünspechte auch Beeren, etwa Vogelbeeren und die Samenmäntel der Eibe, und anderes Obst wie Kirschen, Äpfel oder Trauben
Grünspechte erreichen ihre Geschlechtsreife noch im ersten Lebensjahr. Die Balz beginnt mit ersten Kontaktrufen der Männchen ab Dezember und nimmt dann über den Januar und Februar deutlich zu. Die eigentliche Paargründung und die Festlegung der Reviergrenzen erfolgt in Mitteleuropa Mitte März bis Anfang April. Die Vögel bilden dabei wahrscheinlich Saisonehen, mehrjährige Beziehungen von Paaren werden jedoch auch nicht ausgeschlossen. Die höchste Gesangsaktivität ist im April und im Mai zu verzeichnen.
Als Nisthöhlen dienen im Regelfall verlassene Brut- und Überwinterungshöhlen anderer Spechte oder die eigenen Überwinterungshöhlen. Wie der Grauspecht sind die Grünspechte bei der Auswahl der Baumarten wenig wählerisch und können entsprechend in den verschiedensten Baumarten Höhlen nutzen. So findet man sie in Laubwäldern häufig in Buchen, Eichen, Bergahorn und Linden, in Auwäldern dagegen in Birken, Pappeln, Weiden oder Erlen. Auch in verschiedenen Obstbäumen, Platanen, Ebereschen, Kastanien und Fichten können sich die Nisthöhlen befinden. Finden sie keine bereits verlassenen Höhlen, legen sie selber welche an, meist in weicheren Fäulnisherden. Bei zu hartem Holz wird der Höhlenbau abgebrochen. Diese angefangenen Höhlen faulen danach im Laufe der Jahre aus und werden schließlich nach einigen Jahren nicht selten doch noch zu Bruthöhlen. Die Tiefe des Innenraums der Bruthöhle wird im Normalfall auf etwa 25 bis 60 Zentimeter ausgespänt, das Flugloch hat eine Höhe und Breite von jeweils 50 bis 75 Millimeter.
Kurze Zeit nach der Paarung legt das Weibchen fünf bis acht reinweiße Eier mit Maßen von durchschnittlich 31 x 23 Millimeter.[8] Die Eiablage beginnt zwischen Anfang April und Mitte Mai, die Brutdauer beträgt 14 bis 17 Tage. Die Jungvögel entwickeln sich dann innerhalb von 23 bis 27 Tagen und fliegen im Juni bis Juli aus. Weitere Gelege werden nur produziert, wenn die Ursprungsgelege keine Nachkommen ergeben, in dem Fall kann das Weibchen bis zu zwei Nachgelege produzieren, die in einer neuen, von beiden Partnern vorbereiteten Höhle abgelegt werden. In den ersten drei bis sieben Wochen füttern und führen beide Elterntiere ihren Nachwuchs, auch danach kann es bei bis zu 15 Wochen alten Jungspechten noch einen lockeren Kontakt zu den Eltern geben.
Der Grünspecht wird mit etwa 15 anderen Spechtarten in die Gattung Picus eingeordnet, die paläarktisch verbreitet ist. Als Schwesterart gilt der Grauspecht (Picus canus), der neben dem Grünspecht die einzige Art Europas ist. Die Artentrennung wird dabei auf die letzte Eiszeit, die Würmeiszeit, datiert, in deren Verlauf zwei Populationen der Stammart getrennt wurden und erst nach deren Ende vor etwa 10.000 Jahren wieder aufeinander trafen.
Je nach Quelle werden heute drei bis elf[9] Unterarten anerkannt, wobei die Übergänge zwischen diesen fließend sind (klinal). Glutz von Blotzheim & Bauer (1994) erkennen neben der Nominatform nur die Unterarten Picus viridis sharpei auf der Iberischen Halbinsel und Picus viridis innominatus im südwestlichen Iran an, die sich deutlich in einer Reihe von Färbungsmerkmalen von der Nominatform unterscheiden. Der Atlasgrünspecht (Picus vaillanti) galt ebenfalls lange als Unterart des Grünspechts, wird inzwischen jedoch als eigenständige Art betrachtet.
Der Grünspecht ist einer der häufigsten Spechte in Europa. Sein europäischer Gesamtbestand wird auf 370.000 bis 1,7 Millionen Brutpaare[10] geschätzt (nach neueren Zahlen 590.000 bis 1,3 Millionen[11]), davon sollen bis zu 165.000 Paare in Mitteleuropa leben[12]. Weltweit geht man sogar von 920.000 bis 2,9 Millionen Tieren aus. Der deutsche Bestand wurde Ende der 1990er Jahre auf 23.000 bis 35.000 Brutpaare geschätzt, der Grünspecht ist damit in Deutschland nach Buntspecht und Schwarzspecht der dritthäufigste Specht. In Österreich gibt es etwa 7.000 bis 14.000 Brutpaare.
Angaben zur Bestandsentwicklung sind widersprüchlich und beruhen nur selten auf großflächigen Erfassungen. In Deutschland wurden für die 1990er Jahre aus acht Bundesländern Abnahmen von 20–50 % gemeldet, aus dreien Zunahmen in derselben Größenordnung, für fünf Bundesländer wurde der Bestand als etwa gleich bleibend eingeschätzt. Ein Zusammenhang zwischen Bestandstrend und geographischer Lage war nicht erkennbar. In Österreich gilt die Art nicht als gefährdet, ist jedoch in manchen Bundesländern, wie etwa Kärnten, vollkommen geschützt.[13] In Großbritannien wurde nach 1940 eine leichte Abnahme im Norden Englands festgestellt, aber gleichzeitig erfolgte in Schottland eine Arealausdehnung nach Norden. In den Niederlanden gab es einen gesicherten Bestandsrückgang zwischen Mitte der 1970er und Anfang der 1990er Jahre, der Bestand hat sich insgesamt etwa halbiert. In Polen und in Frankreich weist der Bestand einen positiven Trend auf.
Als Grund für negative Entwicklungen wird vor allem der Verlust geeigneter Lebensräume in Form von offenen und strukturreichen Gebieten angesehen. Der Rückgang von Wiesenameisen durch weiträumige Umwandlung von Grünland in Ackerland und verstärkten Einsatz von Bioziden in der Landwirtschaft ist dabei wohl die wesentliche Ursache. Eutrophierung und fehlende Mahd von aufgelassenen Wiesen dürften ebenfalls eine Rolle spielen.
Kurzfristige, teilweise erhebliche Bestandsrückgänge sind auf harte Winter zurückzuführen, die der Grünspecht weniger gut überstehen kann als seine Schwesterart, der Grauspecht. Starke Einbußen aufgrund der Witterung werden im Regelfall erst nach zehn Jahren wieder ausgeglichen und in Gebieten, in denen beide Arten leben, verschiebt sich das Artenverhältnis nach härteren Wintern deutlich zu Gunsten des Grauspechts.
Aufgrund der aktuellen Situation und des Bestandsrückgangs über die letzten Jahrzehnte wird der Grünspecht in Deutschland und den Niederlanden in der Vorwarnliste der Roten Liste gefährdeter Arten geführt. Auf internationaler Ebene wird die Art in der Berner Konvention im Anhang II geführt (= zu schützende Art), in der Vogelschutzrichtlinie von 1979 (79/409/EWG) wird sie jedoch nicht aufgeführt
Specht Grünspecht Tiere Animals Natur SelMcKenzie Selzer-McKenzie

Feuersalamander Tiere Animals Natur SelMcKenzie Selzer-McKenzie

Feuersalamander
Author D.Selzer-McKenzie
Video:
http://www.youtube.com/watch?v=xBx6pSjSNSY
Der Feuersalamander (Salamandra salamandra) ist eine Amphibienart aus der Familie der Echten Salamander. Die Art wurde erstmals 1758 von dem schwedischen Naturforscher Carl von Linné beschrieben.
Der Feuersalamander ist, wie die Verbreitungskarte zeigt, über weite Teile West-, Mittel-, Süd- und Südosteuropas verbreitet. Die Nordgrenze verläuft durch Nord- und Mitteldeutschland, dann südostwärts entlang der Karpaten bis in die Ukraine und Rumänien und südwärts über Bulgarien nach Griechenland, wobei die Verbreitung maßgeblich durch die Gebirge Südosteuropas bestimmt wird. Die südwestliche Arealgrenze wird von der Iberischen Halbinsel gebildet.
Nicht besiedelt sind Skandinavien, Großbritannien, Irland und Nordosteuropa. In Mitteleuropa unterscheidet man die Tiere je nach ihrem gelben Zeichnungsmuster auf dem Rücken als gebänderte Unterart (Salamandra salamandra terrestris) mit dem Hauptverbreitungsgebiet West- und Mitteleuropa sowie die Nominatform mit geflecktem Muster (Salamandra salamandra salamandra) mit dem Verbreitungsgebiet Mittel-/Osteuropa. In Deutschland gibt es Regionen, in denen sich die Areale dieser beiden Unterarten überlappen beziehungsweise treffen, beispielsweise im Rhein-Main-Gebiet. Im Gesamtareal werden derzeit 14 Unterarten unterschieden, die meisten davon auf der Iberischen Halbinsel.[1][2] Drei weitere ehemalige Unterarten werden mittlerweile aufgrund genetischer Untersuchungen als eigenständige Arten angesprochen:


Verbreitung des Feuersalamanders in Europa
• Korsischer Feuersalamander – Salamandra corsica Savi, 1838
• Nordafrikanischer Feuersalamander – Salamandra algira Bedriaga, 1883
• Kleinasiatischer Feuersalamander – Salamandra infraimmaculata (Martens, 1885)
Darstellungen, die ein schmales Verbreitungsband in Nordwestafrika (Nord-Marokko, punktuelle, isolierte Vorkommen in Nord-Algerien und eventuell in Tunesien) sowie kleinere Areale in Vorderasien (unter anderem Türkei, Libanon, Nord-Israel und Iran) mit in die Verbreitung des Feuersalamanders einbeziehen, haben diese systematischen Abtrennungen noch nicht berücksichtigt.
Der Feuersalamander ist hierzulande nur im bewaldeten Hügel- und Bergland flächig verbreitet, schwerpunktmäßig im westlichen, mittleren und südwestlichen Deutschland. Dazu kommen zusammenhängende Bereiche unter anderem im Erzgebirge und in Nord- und Ostbayern. Im nordwestdeutschen Tiefland gibt es einige inselartige Vorkommen, insbesondere auch im Gebiet der Lüneburger Heide. Im nordostdeutschen Tiefland fehlt die Art komplett (die Elbe wird nicht östlich überschritten). Auch im südwestlichen Bayern, südlich der Donau, deutet sich eine großräumige Verbreitungslücke an. Die typische Höhenverbreitung liegt etwa zwischen 200 und 450 Metern über Normalnull; darüber hinaus werden aber auch maximale Höhen zwischen 650 Meter NN im Harz und 1000 Meter NN im Schwarzwald und in den Alpen erreicht. In Niedersachsen sind andererseits isolierte Nachweise deutlich unter 100 Meter NN bekannt, beispielsweise im Naturschutzgebiet Hasbruch bei Oldenburg (25 Meter NN).
Auch aus der Nördlichen Oberrheinebene liegen Funde einzelner adulter Individuen in topografisch tief liegenden Gegenden vor. Gesicherte Fortpflanzungsnachweise in der Ebene stehen dort aber noch aus. Die meisten dieser Feuersalamander werden als Larve, aber auch als erwachsenes Tier durch Hochwässer aus der Vorbergzone und den angrenzenden Schwarzwaldlagen in die Ebene verdriftet: Hierzu ein Beispiel aus dem Naturraum „Vorderer Odenwald“, im Bereich um Heidelberg, wo der Feuersalamander noch weit verbreitet ist: Die dortige Landschaft ist sehr abwechslungsreich; die bewaldeten Hänge des angrenzenden Königstuhlmassivs (bis 566 Meter NN) fallen mit zahlreichen kleinen Schluchten und vielen Seitentälern zum Teil sehr steil in Neckartal und Rheinebene herab. Die vegetationsreichen Schluchten werden von klaren Bächen und unzähligen „Klingen“ begleitet, die mit überdurchschnittlich hoher Luftfeuchtigkeit ideal den Ansprüchen des Feuersalamanders gerecht werden. So ist es nachvollziehbar, wenn nach Starkregenereignissen oder nach heftigen Gewittern Feuersalamander plötzlich mitten im Stadtgebiet auftauchen und in Gartenteichen, Kellerabgängen oder Kanalisationseinrichtungen ihre neue Umgebung erkunden. Von dort aus wandern die Tiere notgedrungen in eher untypische Lebensräume ein, da der Rückweg in die ursprünglichen Quartiere durch vielfältige, zum Teil unüberwindbare Hindernisse verwehrt bleibt. Aufgrund dieser Umstände findet man Feuersalamander auch in den tieferen Lagen um Heidelberg in Haus- und Nutzgärten, in Gärtnereien, in feuchten Geschirrhütten, in ungeheizten alten Kellergewölben, gegebenenfalls auch in angrenzender Rebflur sowie im Streuobstbereich.
Manche Vorkommen des Feuersalamanders sind wohl immer noch unbekannt. Durch ihre versteckte Lebensweise sowie durch ihre nächtliche Aktivität, vor allem bei „schlechtem“ Wetter wie Regen oder Nebel, können diese Lurche trotz ihrer auffälligen Färbung jahrzehntelang einen Lebensraum besiedeln, ohne dass der Mensch sie jemals bemerkt.
Feuersalamander sind als erwachsene Tiere weitgehend unabhängig von Oberflächengewässern und führen ein verborgenes Dasein in Nischen von Höhlen, unter Totholz, flachen Steinen, zwischen Felsblöcken und unter Baumwurzeln, oder im Lückensystem des Bodens, zum Beispiel in Kleinsäugergängen. Auch die Brunnenstuben gefasster Waldquellen bieten gute Versteckmöglichkeiten. Die vorwiegend nachtaktiven Salamander findet man tagsüber lediglich nach oder während starker Regenfälle. Unter den einheimischen Amphibien ist der Feuersalamander die Art mit der engsten Bindung an den Lebensraum Wald. Bevorzugt werden heterogen strukturierte Laub- und Mischwälder, sofern sie eine gewisse Bodenfeuchte aufweisen. Reine Nadelwaldbestände dagegen werden von der Art gemieden; allenfalls gerade noch akzeptiert werden lückenhafte Bereiche von Fichtenwäldern mit aufkommender Moos- und Krautvegetation.
Eine besondere Vorliebe besitzen Feuersalamander auch für in Waldnähe gelegene, schattenreiche Friedhofsanlagen mit Altbaumbestand; sie bieten den Tieren bei günstiger Konstellation nahezu ideale Lebensmöglichkeiten:
• eine räumliche Verzahnung mit dem nahen Wald,
• Strukturvielfalt durch Gräber, Grabsteine, Saumbiotope aus Hecken und Gebüschen, alte Laubbäume mit Efeubewuchs im Traufbereich,
• hohe Bodenfeuchtigkeit durch in dichter Folge aufgereihte, im Sommer regelmäßig bewässerte Gräber mit Bepflanzung
• zahlreiche Stellen zum Wasserzapfen, gelegentlich auch gefasste Quellbecken,
• Störungsfreiheit während der Aktivitätszeit der Salamander in der Nacht.
Ausgewachsene Feuersalamander sind aufgrund ihrer Lebensraumansprüche mit vergleichsweise wenigen anderen Amphibien vergesellschaftet. Den Salamandermännchen schreibt man sogar einen gewissen Hang zu innerartlich territorialer Lebensweise zu, was aber noch nicht eindeutig belegt ist. Nachgewiesen sind Rangeleien und „Ringkämpfe“ von männlichen Exemplaren untereinander, vor allem während der Paarungszeit. In den Salamanderbiotopen findet man manchmal den Grasfrosch, die Erdkröte und den Bergmolch als Begleitarten. Regional können noch weitere Arten hinzukommen, wie zum Beispiel die Geburtshelferkröte im Südschwarzwald sowie der Fadenmolch. Vergesellschaftet mit Feuersalamanderlarven finden sich in Quellnähe häufig die Strudelwürmer Crenobia alpina und Polycelis felina sowie die Quellschnecke Bythinella dunkeri. In tiefer gelegenen Bachabschnitten finden sich syntop Bachflohkrebse wie Gammarus fossarum, Hakenkäfer (Elmis rietscheli), die Libellenlarve Cordulegaster boltonii, die Köcherfliegenlarven Plectrocnemia geniculata und Silo nigrocornis, die Steinfliegenlarve Leuctra prima sowie die Fischarten Bachforelle, Groppe, Bachsaibling und gelegentlich auch das Bachneunauge. In seltenen Fällen kann auch die Wasserspitzmaus als Begleitart auftreten. Sie fängt und frisst auch die Salamanderlarven.
Ausgewachsene mitteleuropäische Feuersalamander erreichen eine maximale Körperlänge von Kopf bis Schwanzspitze von 23 Zentimetern und ein Körpergewicht von etwa 40 Gramm, während bei einigen außereuropäischen Unterarten auch deutlich größere Exemplare vorkommen, etwa die in Israel heimische Unterart. Das Gewicht kann allerdings beträchtlich schwanken, zum einen weil Feuersalamander zuweilen übermäßig viele und große Beutetiere fressen, zum anderen auch weil die adulten Weibchen im Frühjahr durch die vielen Jungen in ihrem Bauch stark an Masse zulegen. Ein gut genährter Feuersalamander von 19 Zentimetern Länge kann durchaus ein Gewicht von 55 Gramm oder mehr erreichen, große trächtige Weibchen sogar noch deutlich mehr. Untersuchungen im Rahmen einer Kartierung in den Wäldern um Heidelberg zeigten, dass Gesamtlängen von über 20 Zentimetern nur von der gebänderten Unterart Salamandra salamandra terrestris erreicht werden. Der Gefleckte Feuersalamander Salamandra salamandra salamandra wird vergleichsweise nur 16 bis wenig über 20 Zentimeter lang. Innerhalb der Geschlechter werden die Weibchen im Durchschnitt etwas größer als die Männchen, und mit einem Gewicht von teilweise mehr als 50 Gramm sichtlich schwerer.


Seltene orangerote Farbvariante


Gefleckte Unterart
Die glatte, tiefschwarze Haut des Feuersalamanders wird auf dem Rücken durch ein gelbes, gelegentlich auch orangefarbenes bis rotes Zeichnungsmuster aus Punkten und/oder Linien unterbrochen. An der Variabilität dieses Musters kann man die Tiere individuell unterscheiden. In diesem Zusammenhang hat sich die fotografische Dokumentation des rückseitigen Zeichnungsmusters als zuverlässige, individuelle Identifikationsmethode bewährt. Die hohe Variationsbreite der Rückenzeichnung erschwert zugleich manchmal die Zuordnung von Individuen zu einer der beiden deutschen Unterarten, insbesondere auch in Mischpopulationen. Bei der gebänderten Unterart scheint es außerdem so zu sein, dass sich die Fleckung in den ersten anderthalb bis zwei Lebensjahren noch deutlich verändert. In Ausnahmefällen findet man Feuersalamander sogar ohne gelbe Musterung, also als schwarz gefärbte Tiere. Hin und wieder wurden auch albinotische Salamander, also Weißlinge, beschrieben. Bei den Larven gelten gelbliche beziehungsweise helle Flecke an den oberen Extremitäten als gutes Erkennungsmerkmal in Abgrenzung zu syntop vorkommenden Bergmolchlarven, wie das Foto im Abschnitt „Fortpflanzung“ zeigt.
Wie bei anderen Amphibienarten können auch bei Salamandra salamandra vorherrschende Umweltfaktoren die Intensität der Körperfärbung beeinflussen. Auf gelblichen Böden, zum Beispiel in Löß- und Keupergebieten, erscheinen Salamander oft insgesamt heller, das Gelb intensiver. Auf dunklem Untergrund, zum Beispiel auf Niedermoor- oder Rohhumusböden, erreicht die Schwarzfärbung ihre höchste Intensität. Unter dem Einfluss von Trockenheit und Wärme stumpfen die Körperfarben ab, bei längerer Einwirkung beider Faktoren erscheint die gesamte Hautoberfläche spröde und faltig. Diese äußerlichen Veränderungen spiegeln zugleich sicher ein „Unwohlsein“ des Tieres wider, da die gesamte Hautoberfläche bei erwachsenen Salamandern atmungsaktive Aufgaben erfüllt. Diese funktionieren nur in feuchter Umgebung optimal. Ebenso wesentlich für den Gasaustausch, ist die Atmung über die Mundhöhle. Durch Heben und Senken des Mundbodens können Salamander ein- bzw. ausatmen, bei gleichzeitig koordiniertem Schließen bzw. Öffnen der Nasenlöcher.
Feuersalamander verfügen neben der Nase über ein weiteres Geruchsorgan, das Vomeronasalorgan. Es handelt sich dabei um eine länglich blind endende Einstülpung auf der Außenseite der Nasengänge, deren Epithel Geruchszellen enthält, die den nasalen Geruchsnerven angeschlossen sind. Möglicherweise unterstützt das Organon vomeronasale die Zusammenführung der Sexualpartner und/oder es hilft dem Lurch bei der Orientierung im Gelände. Vielleicht steht die erstaunliche Ortstreue beim Auffinden der Laichplätze sowie der Sommer- und Winterquartiere damit in engem Zusammenhang.
Die Ohrdrüsen


Die Ohrdrüsen des Feuersalamanders können giftige Sekrete abgeben
Charakteristisch sind die paarig ausgebildeten, sehr auffälligen Ohrdrüsen (Parotiden), die zum Beispiel den Wassermolchen fehlen, aber auch beim nah verwandten Alpensalamander oder bei den Echten Kröten zu finden sind. Zur Abwehr von Feinden können die Parotiden sowie die am Rücken lokalisierten Drüsenreihen ein weißliches, giftiges Sekret absondern. Unter starkem Stress stehende Tiere sind sogar in der Lage, das Gift in dünnen Strahlen bis über einen Meter weit auszustoßen.
Die Fähigkeit der willkürlichen spritzförmigen Abgabe von giftigen Flüssigkeiten mittels besonderer Drüsen hat in vergangener Zeit die menschliche Phantasie bewegt, im Feuersalamander ein dämonisches, mit übernatürlichen Fähigkeiten ausgestattetes Wesen zu erkennen
Hautsekrete
Datei:Samandarin.svg
Das Hautgift Samandarin – Struktur
Die in den Drüsen des Feuersalamanders erzeugten Sekrete zählt man zu den Alkaloiden. Bislang wurden die organischen Verbindungen Samandarin (C19H31NO), Samandaridin (C21H31NO) und Samanderon (C22H31NO2) festgestellt.
Normalerweise verursachen diese Sekrete beim Menschen – wenn überhaupt – nur ein leichtes Brennen auf der Haut. Bei sehr empfindlichen Personen bzw. Kleinkindern können sie auch zu Übelkeit, Atembeschwerden und Erbrechen führen. Hin und wieder wird in der Tagespresse von Vergiftungserscheinungen durch Feuersalamander berichtet. Insbesondere junge Hunde und unerfahrene Katzen, die den Lurch meist als Spiel- oder Beuteobjekt betrachten, werden dabei in „Mitleidenschaft“ gezogen. Die Folgen sind Maulsperre, Genickstarre und/oder starker Speichelfluss, in Einzelfällen der Tod. Neben der Abwehr von Fressfeinden dient das Hautdrüsensekret in erster Linie der Hemmung des Bakterien- und Pilzwachstums auf der feuchten Hautoberfläche.
Häutung
Feuersalamander müssen sich in gewissen Abständen häuten, insbesondere die heranwachsenden Exemplare. Da während des Häutungsprozesses die Abwehr mittels der Hautgifte stark eingeschränkt ist, vollziehen die Tiere diesen Vorgang überwiegend an versteckten Plätzen. Die Häutung wird eingeleitet, indem der Kopf oder die Schnauzenspitze an Holz, Steinen oder sonstigem Substrat gerieben wird. Nachdem der Kopf von der alten Haut befreit ist, schiebt sie sich über dem Hals zusammen. Wenn dieser Hautwulst den Hals zu eng umschließt, kann es im Extremfall zu Todesfällen durch Ersticken kommen, insbesondere bei jüngeren Exemplaren. Mittels schlängelnder und ruckartiger Bewegungsabläufe versucht der Lurch den Hautwulst vom Hals über die Brust bis zum Schultergürtel herabzuziehen, um dann anschließend mit den Vorderbeinen aus der restlichen Hauthülle auszusteigen. Ist dies gelungen, hat der Salamander die schwierigste Phase der Häutung hinter sich. Der Ausstieg aus dem verbliebenen Rest gleicht dem Abstreifen eines Strumpfes, wobei Unebenheiten des Untergrundes unterstützende Dienste leisten können. Vielfach wird die alte Haut abschließend verspeist. Die zum Vorschein gekommene frische Haut ist nach dem Häutungsvorgang noch feucht, weich und etwas empfindlich; nicht selten verharren die Salamander darum einige Zeit mit ausgestreckten Armen und Beinen. Nach vollzogener Häutung sind farblichen Kontraste der schwarz-gelben Körperoberfläche am intensivsten.
Lautäußerungen
Feuersalamander besitzen keine Schallblasen wie die Froschlurche. Trotzdem sind sie zu Lautäußerungen fähig; allerdings ist die Deutung von Lauten wie „Quietschen“, „Fiepen“ und „Piepsen“ oder „hellem Knurren“ umstritten. Manche Fachleute gehen davon aus, dass bioakustische Phänomene beim Feuersalamander mehr zufälliger Natur sind und durch mechanisches Auspressen von Luft bei Erschrecken entstehen. In diesem Fall würden sie keine wirkliche Kommunikation darstellen. Dafür spricht auch die Tatsache, dass Schwanzlurche weder Mittelohr noch Trommelfell besitzen.
Optischer Sinn
Dass sich erwachsene Feuersalamander sehr gut visuell orientieren können, ist durch die erstaunliche Standorttreue der Tiere sowie das gezielte Wiederauffinden der verschiedenen Quartiere (Winterquartier, Laichplatz, Nahrungshabitate) belegt. Da die optische Orientierung der Salamander überwiegend in der Dämmerung bzw. in der Nacht stattfinden muss, erhob sich die Frage, unter welchen Beleuchtungsstärken ein Feuersalamander seine Umwelt noch wahrnehmen kann. Man ging dieser Frage mit Hilfe eines Infrarot-Sichtgeräts nach und ermittelte, dass S. salamandra noch bei einer Lichtstärke von 10−4 Lux Beutetiere erkennen kann und diese erfolgreich fängt. Der optische Sinn des Menschen erkennt bei dieser geringen Lichtintensität bereits nichts mehr.
Lebenserwartung
In Gefangenschaft kann der Feuersalamander ein hohes Lebensalter erreichen. So wird von einem Feuersalamander berichtet, der im Museum Koenig (Bonn) von 1863 bis 1913 in einem Terrarium gepflegt wurde und ein Alter von mehr als 50 Jahren erreichte – das Tier war zum Zeitpunkt des Fanges bereits erwachsen. Die Lebenserwartung in freier Wildbahn beträgt nachweislich über 20 Jahre.
Fortpflanzung
Die Fortpflanzung des Feuersalamanders stellt einen Sonderfall unter den in Mitteleuropa heimischen Amphibien dar. Während die meisten Lurche im Frühjahr für einen gewissen Zeitraum Teiche und Tümpel aufsuchen, um sich dort zu paaren und Eier abzulegen, paaren sich Feuersalamander ausschließlich an Land. Die Paarungszeit erstreckt sich von etwa April bis September mit einem klaren Schwerpunkt im Juli. Zum Ende der Embryonalphase im Mutterleib wandert das Weibchen im nächsten Frühjahr allein zum Gewässer, um die Larven abzusetzen. Feuersalamander erlangen die Geschlechtsreife mit zwei bis vier Jahren. Die Geschlechter sind außerhalb der Paarungszeit, zum Beispiel im Winterquartier, nur schwer oder nicht unterscheidbar. Im Sommer ist beim männlichen Tier aber die Kloake halbkugelig aufgewölbt und in der Körperlängsrichtung verläuft ein deutlich sichtbarer Spalt. Die Kloakenregion der Weibchen bleibt auch in der Fortpflanzungsphase flach. Die Geschlechter finden wahrscheinlich über Geruchs- und Berührungsreize zueinander.
Zur Paarung schiebt sich das männliche Tier unter das Weibchen und umgreift mit den Vorderbeinen diejenigen der Partnerin. Das Weibchen nimmt dazu ein vom Männchen auf dem Untergrund abgesetztes Samenpaket mit seiner Kloake auf. Nach der Paarung trägt das weibliche Tier etwa acht bis neun Monate die Embryonen aus (sog. intrauterine Entwicklung). Während dieser Entwicklungsphase liegen die noch von den Eihüllen umgebenden Larven in einer Flüssigkeit, die beträchtliche Mengen an Harnstoff enthalten. Man nimmt an, dass die jeweilig vorherrschende Harnstoffkonzentration im Muttertier maßgeblich die Entwicklungsgeschwindigkeit der Larven mitbestimmt. Zur Geburt der Larven sucht das Weibchen das Wasser auf und setzt den Nachwuchs an geeigneten Stellen im Uferbereich ab; überwiegend geschieht dies nachts. Je nach Alter, Körpergröße und Ernährungszustand des Weibchens werden innerhalb mehrerer Tage schubweise zwischen wenigen und max. bis zu 70, im Durchschnitt aber etwa 30 Larven geboren. Die Eihüllen platzen im Moment des Gebärens auf. Der Feuersalamander laicht also nicht, sondern ist lebendgebärend; man spricht von Ovoviviparie oder auch Larviparie. Nach einer erfolgreich verlaufenden Paarung ist das Weibchen in der Lage die Samenflüssigkeit des Männchens mehrere Jahre im Körper aufzubewahren. Infolge dieser Strategie ist es den Tieren möglich, über längere Zeiträume auch ohne Sexualpartner alljährlich für Nachwuchs zu sorgen.


Larve des Feuersalamanders mit äußeren Kiemen
Einige südeuropäische Rassen des Feuersalamanders sind sogar in der Lage wie der Alpensalamander fertig entwickelte Jungen zur Welt bringen: Bereits 1928 hatte der Magdeburger Herpetologe Willy Georg Wolterstorff (1864–1943) von „vollmolchgebärenden“, also von Geburt an sofort lungenatmenden Feuersalamandern aus Oviedo in Nordwestspanien berichtet, die er unter Vorbehalt als Unterart Salamandra maculosa taeniata forma bernardezi beschrieb. Diese Entdeckung fand zunächst keinerlei wissenschaftliche Beachtung. Erst in den 1970er Jahren wurde sie durch andere Kollegen bestätigt. Es liegt nahe, die Evolution zum „Lebendgebären“ sowohl beim Alpen- als auch beim Feuersalamander als Anpassung an geänderte, extreme Lebensbedingungen zu deuten. Salamandra atra überdauerte glaziale Kaltzeiten womöglich nur, weil die Art die Larvalentwicklung schrittweise immer mehr innerhalb des Mutterleibs stattfinden ließ. Entsprechend kann die Viviparie beim Feuersalamander in Spanien als Anpassung an trocken-warmes (xerothermes) Klima und damit verbundene Gewässerknappheit interpretiert werden.


Gefasste Quelltöpfe – Lebensraum für Larven des Feuersalamanders
In den Verbreitungsgebieten Mitteleuropas findet man die unscheinbar gefärbten, zunächst 25 bis 35 Millimeter kleinen Larven des Feuersalamanders meist im Bereich von Bachoberläufen, vorzugsweise an Stellen mit geringer Fließgeschwindigkeit, in Quelltümpeln und Gumpen sowie in schattigen Staubereichen größerer Bäche. Recht beliebt sind auch gefasste Quelltöpfe und beschattete Quellhorizonte. Den meisten Reproduktionsgewässern gemeinsam ist kühles, nährstoffarmes, sauerstoffreiches Wasser, das in der Regel mittelbar als Grundwasser beziehungsweise als Hangdruckwasser anzusprechen ist. Bei Feuersalamander-Populationen, die in höheren Lagen leben, soll es nur alle zwei Jahre neugeborene Larven geben, auch dies wäre eine interessante Parallele zur Fortpflanzungsstrategie des Alpensalamanders.
Bedingt durch den kühlen Lebensraum benötigen Salamanderlarven für ihre Entwicklung recht lange. So erfolgt die Metamorphose zum Landtier meist erst nach drei bis sechs Monaten – der Maximalwert steht dabei vor allem für kalte Gewässer in Gebirgslagen. Bei sehr günstigen Bedingungen, also bei wärmeren Wasser und optimalem Futterangebot, kann die Metamorphose bereits nach zwei Monaten abgeschlossen sein. In diesem Stadium sind die Tiere etwa 50 bis 70 Millimeter lang. Salamanderlarven, die im Jahresverlauf erst später abgesetzt wurden, etwa im Sommer, sind bei günstigen Lebensbedingungen durchaus in der Lage, im Larval-Gewässer zu überwintern. Einige Populationen von Feuersalamandern in Südeuropa sind sogar in der Lage fertig entwickelte Jungsalamander zu gebären, die sofort terrestrisch leben, während in sehr seltenen Fällen auch Neotenie vorkommt, und die Tiere ihr Leben lang im Larvenstadium verweilen.
Überwinterung


Stillgelegte Bergwerksstollen sind beliebte Winterquartiere – nicht nur für Feuersalamander
Die Winterquartiere werden erst mit Beginn bodenfrostkalter Nächte, also Ende Oktober/Anfang November aufgesucht. Die Überwinterung erfolgt überwiegend unterirdisch, vorzugsweise in wasserführenden Fels- und Bodenspalten, unter Baumstümpfen, in Brunnenstuben, in Bergwerksstollen sowie in Höhlen. Für den längeren Aufenthalt zum Beispiel in quellwassergespeisten Höhlen müssen sich die Salamander jederzeit auf wechselnde Wasserstände einstellen, insbesondere nach Starkregen oder bei Schneeschmelze. So berichtet der Höhlenforscher F. Krauß von verblüffenden Überlebensstrategien des Feuersalamanders aus den Karsthöhlen der Schwäbischen Alb:
„Normalerweise während der inaktiven Phase hält sich der Feuersalamander im Geröll des Höhlenbodens auf. Kurz bevor das Wasser kommt, kriecht er aber in höhergelegene Felsspalten. Wenn der Höhlenbach bei starkem Hochwasser alle Spalten überspült lässt er sich aus der Höhle sogar herausschwemmen und wartet bis das Wasser zurückgeht. Dies ist meist nach wenigen Stunden der Fall. Danach kriecht das Tier vor dem nächsten Frosteinbruch wieder in die schützende Höhle zurück.“
Gelegentlich sind Feuersalamander an wärmeren und windstillen Tagen auch während der Wintermonate anzutreffen. Es wird berichtet, dass sie sogar in der Lage sind, über kurze Zeiträume leichten Frost, Temperaturen bis −5 °C, unversehrt zu überstehen. Geschlossene Schneedecken verhindern allerdings jegliche Aktivität. Mit einsetzender Schneeschmelze werden die Salamander wieder aktiv. So können die Laichwanderungen der Weibchen bereits ab Mitte Februar beginnen. Als zusätzliche Faktoren spielen Tageslichtlänge, Luftbewegung und Luftfeuchte eine wichtige Rolle. Optimale Bedingungen herrschen bei etwa +10 °C, begleitet von einer hohen Luftfeuchtigkeit von 75 bis 90 Prozent und Windstille, dem sogenannten „Salamanderwetter“.
Ernährung


Im Winter aktives Exemplar im Harz; die gesamte Hautoberfläche ist deutlich ausgetrocknet
Erwachsene Salamander ernähren sich weitgehend von wirbellosen Organismen wie Asseln, zum Beispiel Porcellio scaber, kleinen weichen Käfern sowie kleinen bis mittelgroßen Exemplaren der Wald-Wegschnecke (Arion sylvaticus), Braunen Wegschnecke (Arion subfuscus) sowie Roten Wegschnecke (Arion rufus). Die zweite der drei genannten Nacktschnecken-Arten sitzt häufig an Pilzen und wird dort vom Feuersalamander „abgeweidet“. Daneben sind insbesondere Regenwürmer (Lumbricidae) als Beute sehr beliebt, aber auch Spinnen und Insekten sind beliebte Beute, die vielfach in „Chamäleon-Manier“ beschlichen werden, und dann je nach Größe entweder mit der Zunge oder mit einem Sprung und anschließendem Zupacken der Kiefer gefangen werden. Generell verzehren Feuersalamander alles, was von der Körpergröße noch überwältigt und verschlungen werden kann, also unter Umständen auch andere Amphibien wie Molche oder kleine Frösche. Wenn sich die ansonsten sehr langsamen Tiere einmal dafür „entschieden haben“ Beute zu machen, können sie plötzlich sehr agil werden. Kleine Zähne im Ober- und Unterkiefer sowie am Gaumen dienen zum Festhalten und zum Transport der Beute in den Schlund. Stark pendelnde Körperbewegungen unterstützen den Schlingvorgang, insbesondere bei der Überwältigung größerer Beuteorganismen. Die Zunge spielt beim Fressen keine größere Rolle, da sie teilweise mit dem Mundboden fest verwachsen ist. Sowohl Mund, Zunge und Schlund verfügen über Geschmackspapillen.


Feuersalamander beim Überqueren von lockerem Oberboden, die feuchte Haut nimmt dabei die körnigen Bodenbestandteile auf.
Die Nahrung der Salamanderlarven besteht überwiegend aus larvalen Stadien von Wasserinsekten wie zum Beispiel Steinfliegen (etwa Protonemura auberti), Eintagsfliegen (speziell Ephemera danica), Zuckmücken (speziell Prodiamesa olivacea), Kriebelmücken (Simuliidae), Köcherfliegen (Trichoptera; hier vorwiegend köcherlose, also freilebende Formen wie etwa Rhyacophila dorsalis), sowie aus Bachflohkrebsen (speziell Gammarus fossarum). Es gilt aber für die Larve das gleiche wie für erwachsene Tiere: Was überwältigt werden kann, wird aufgenommen; so schreckt die Larve auch vor Kaulquappen nicht zurück. Salamanderlarven, die im unmittelbaren Bereich von Höhlengewässern aufwachsen, ernähren sich überwiegend von Höhlenflohkrebsen (Niphargus puteanus), Höhlenasseln (Asellus cavaticus) sowie vom Höhlenhüpferling (Graeteriella unisetigera). Bei extrem geringem Nahrungsangebot und hoher Larvendichte kann unter Salamanderlarven Kannibalismus auftreten. Beginnende Anzeichen sind abgebissene Gliedmaßen und/oder zerfetzte Kiemenbüschel. Der Kannibalismus kann ebenso durch allzu große Altersunterschiede unter den abgesetzten Larven (Frühlarven/ Spätlarven), innerhalb eines gemeinsamen Laichgewässers ausgelöst werden. Mit zunehmender Körpergröße steigern sich die Beißereien, bis letztendlich ein schwächerer oder bereits stark verletzter Artgenosse vom Stärkeren gefressen wird. Beim Eintritt in die Metamorphose wird die Nahrungsaufnahme für mehrere Tage bis zur vollständigen Umwandlung unterbrochen.
Fressfeinde


Carabus violaceus lebt häufig in feuchten Wäldern. Der Laufkäfer erbeutet u. a. junge Feuersalamander, bei denen die Giftdrüsen noch nicht vollständig entwickelt sind.
Der beste Schutz des Feuersalamanders gegen potentielle Fressfeinde (Prädatoren) sind seine auffällige Hautfärbung – die „Warntracht“ sowie die Hautdrüsensekrete, die je nach Heftigkeit des Angriffs beziehungsweise der lebensbedrohenden Situation stufenweise zum Einsatz kommen können. Erwachsene Salamander nehmen bei Gefahr zunächst eine typische Abwehrhaltung ein, indem sie der Gefahrenquelle die giftreichen Ohrdrüsen entgegenhalten. Lässt der Angreifer von seinen feindlichen Absichten nicht ab, sondert der Salamander weißlich gefärbte, schaumartige Drüsensekrete in sehr kurzer Zeit sowohl über die Ohrdrüsen als auch über die dorsal gelegenen Drüsenporen ab. Die heftigste Form der Abwehr zeigt sich durch aktives Spritzen des Drüsensekrets. Hierbei wurde beobachtet, dass ausgewachsene Feuersalamander in der Lage sind, ihr Hautsekret bis zu einem Meter weit auszustoßen.


Feuersalamander in Abwehrhaltung: Stark angespannter Rumpf und aufgerichteter Vorderkörper, die Parotiden sind bereits leicht angeschwollen
In der Literatur finden sich keine Hinweise, dass erwachsene Salamander gezielt von Beutegreifern aufgesucht und verzehrt werden. Bislang wurden lediglich Angriffe durch Ratten, Hühner, Enten, Hunde, Katzen und manchmal auch Schlangen (z. B. Ringelnatter) beschrieben, die aber alle recht schnell von einem Angriff auf den Feuersalamander Abstand nahmen. Aufgrund dieses Sachverhalts ist die Aussage möglich, dass erwachsene Feuersalamander keine natürlichen Feinde besitzen.
Etwas anders gestaltet sich die Situation sowohl bei den Larven als auch bei den juvenilen Exemplaren. So sind Angriffe waldbewohnender Laufkäferarten, vor allem von Carabus problematicus und Carabus violaceus auf junge Feuersalamander dokumentiert, die auch zum Fraß führen können. Demnach verzehren die Käfer die Salamander häufig von der Bauchseite her – meist bleiben Rückenhaut sowie Teile des Kopfes und des Schwanzes übrig.
Am stärksten gefährdet sind die Salamanderlarven, da sie noch nicht in der Lage sind, giftige Drüsensekrete zu produzieren. Zum Spektrum der Fressfeinde zählen die Larven der Libellenarten Zweigestreifte Quelljungfer (Cordulegaster boltoni) und Gestreifte Quelljungfer (Cordulegaster bidentata). Weitere wichtige Fressfeinde sind die bereits genannten Fischarten wie Bachforelle, Bachsaibling und Groppe, insbesondere dann, wenn die Salamanderlarven durch Verdriftung in tiefer gelegene Zonen von Bachläufen gelangen. Auch die seltene Wasserspitzmaus stellt hin und wieder Feuersalamanderlarven nach.
Parasiten
Der Befall erwachsener Feuersalamander durch äußere Parasiten, sogenannte Ektoparasiten, ist aufgrund der starken Hautgifte weder zu erwarten noch wurde dergleichen bisher beobachtet. Parasiten, die innerhalb der Leibeshöhle leben, Endoparasiten genannt, sind auch beim Feuersalamander existent. So konnte an einer Salamanderpopulation im Taunus der Befall der Larven mit der Art Pomphorhynchus laevis beobachtet werden, die zu den Kratzern (Acanthocephala) gezählt wird. Die Parasitierung betraf im vorliegenden Fall die Leber, in der bis zu fünf Exemplare pro Larve gefunden wurden. Direkte Beeinträchtigungen der Lurche konnten trotz dieser Befallsrate nicht festgestellt werden. Vereinzelnd wurden auch Infektionen mit Fadenwürmern (Nematoda) in Darm und Mundschleimhaut beobachtet.
Der Feuersalamander ist aufgrund seines auffälligen äußeren Erscheinungsbildes seit langer Zeit dem Menschen vertraut. Der hohe Bekanntheitsgrad war nicht immer zu seinem Vorteil. In den zurückliegenden Jahrhunderten glaubte man, dass die Hautsekrete des Salamanders nicht nur todbringend giftig seien, sondern auch imstande wären, Brände zu löschen. Entsprechend reagierten die Menschen und warfen die Tiere ins Feuer; darauf geht auch der Name zurück. Der Glaube an Unzerstörbarkeit durch Feuer ist bereits im spätantiken Wiener Dioskurides Manuskript belegt.[3]
Joachim Camerarius aus Nürnberg schreibt 1590 in seinem Werk „Symbolorum et Emblematum ex Aquatilibus et Reptilibus“:
Siehe der Salamander geht durch die Flammen hindurch. Unverletzt bleibt immer auch die Reinheit.
Nach den verschiedenen Darstellungen in den so genannten Emblembüchern des späten Mittelalters hat der Feuersalamander aber mehr Ähnlichkeit mit einem Reptil, das eher an ein „drachenähnliches Geschöpf“ erinnert. Diesen Darstellungskonventionen entkommt der Feuersalamander erst Mitte des 17. Jahrhunderts durch ein Gemälde des Antwerpener Malers Jan van Kessel (1626–1679), das einen naturalistisch dargestellten Feuersalamander inmitten eines Ensembles von 39 verschiedenartigen Insekten und Reptilien zeigt. Ungeachtet der systematisch fehlerhaften Zuordnung, der auch Carl von Linné anfänglich unterlag und die sich etwa in der Bezeichnung Lacerta salamandra äußert – Lacerta ist das lateinische Wort für „Eidechse“ – erinnert dieses Gemälde bereits an eine didaktisch orientierte Lehrtafel zur Biologie.
Eine der dekorativsten und zugleich exaktesten Wiedergaben des Feuersalamanders erstellte der Nürnberger Aquarellmaler und Kupferstecher August Johann Rösel von Rosenhof (1705–1759) in seinem 1758 handkolorierten Tafelwerk „Historia naturalis ranarum nostratium“. Mit dem Erscheinen dieses Werkes wurde zugleich der Grundstein wissenschaftlich orientierter herpetologischer Forschung gelegt.
Gefährdung und Schutz


Straßentod, Schicksal vieler Feuersalamander
Gemäß Bundesartenschutzverordnung (BArtSchV) und Bundesnaturschutzgesetz (BNatSchG) ist der Feuersalamander in Deutschland „besonders geschützt“.[4] Dies bedeutet unter anderem, dass die Tiere nicht eingefangen, verletzt oder getötet werden dürfen. Auf der „Roten Liste“ der Bundesrepublik Deutschland wird er unter Anhang „V“ geführt und ist somit eine Art der sogenannten Vorwarnliste. In der Schweiz steht der Feuersalamander auf der Roten Liste und wird als „gefährdet“ (VU, „vulnerable“) eingestuft. In Österreich gilt seit 2007 die Kategorie „NT“ („Gefährdung droht“), was etwa der deutschen Vorwarnliste entspricht.[5]
Der Feuersalamander hat in den letzten Jahrzehnten eine gewisse Sympathie beim Menschen erlangt, was sich beispielsweise darin äußert, dass er das Markenzeichen der Salamander Schuh GmbH ist, die durch das Firmensymbol „Lurchi“ und den Werbeslogan „Lange schallts im Walde noch, Salamander lebe hoch“ bekannt wurde. Mutwillige Verfolgung droht dem Tier heute kaum noch. Bestandsgefährdungen entstehen in der Hauptsache durch Eingriffe wie Entwässerung und Verbauung von Larvengewässern sowie durch häufiges Befahren von Wegen und Straßen am Rand und innerhalb von Wäldern.


Amphibiendurchlässe unter Straßen und Wegen vermeiden den Straßentod
Die langsame Fortbewegungsweise der Tiere bzw. die Unachtsamkeit vieler Autofahrer haben den Feuersalamander örtlich zum häufigsten Verkehrsopfer nach Igeln und Erdkröten werden lassen. Hohe Bordsteinkanten stellen dabei oft eine zusätzliche Barriere dar. Von speziellen Durchlässen unter Straßen profitieren nicht nur Feuersalamander, sondern auch zahlreiche andere, vom Straßentod bedrohte Kleintiere. Die „Kinderstuben“ des Feuersalamanders, also offene naturnahe Quellbachregionen, haben in den letzten 50 Jahren starke Beeinträchtigungen erfahren. Unzählige Quellfluren sind inzwischen entwässert, Quellen verbaut und verrohrt oder aufgrund übermäßigen Wasserkonsums gänzlich versiegt. In Salamanderlebensräumen sollen heute sogenannte Mikrohabitatstrukturen, zum Beispiel Hohlräume unter Bäumen, Erdhöhlen, Blockschutt, Steinspalten und andere Bodenlückensysteme, erhalten werden. Weitere Schutzmaßnahmen sind:
• der Erhalt von Stollen und Höhlen im Wald oder in Waldnähe, zumal diese auch bedeutende Sommer- wie Winterquartiere für weitere Tierarten neben dem Feuersalamander darstellen, etwa für Fledermäuse. Die Verkehrssicherheit sowie die Vermeidung potentieller Unfälle lassen sich durch abschließbare Vergitterungen des Höhleneingangs gewährleisten. Der Gitterrost sollte breitmaschig angefertigt sein und nicht direkt am Boden abschließen, damit Salamander das Gitter ungehindert passieren können.
• die Sicherung bestehender und Wiederherstellung ehemaliger Larvengewässer, zum Beispiel durch Rückbau von Verbauungen und Einfassungen. Fischteichwirtschaft an Bachoberläufen stellt einen erheblichen Eingriff in die Lebensräume dar und sollte nach Ansicht von Naturschützern aufgegeben werden.
• die Entwicklung von Waldrändern in möglichst großer Breite und mit guter Verzahnung zur Umgebung. Sie sind als Saumbiotope wichtige Übergangsflächen zwischen Wäldern und angrenzendem Offenland. Gleiches gilt für Gehölzsäume entlang von Wegen und Gewässern.
• der langfristige Umbau standortfremder Nadelholzforste zu naturraumtypischen, strukturreichen Laubwäldern durch die Forstwirtschaft.
• die temporäre Sperrung von Waldwegen zum Zeitpunkt der Frühjahrswanderungen der Salamanderweibchen für Verkehrsmittel aller Art.
• der Aufbau eines angemessenen Inventars an liegendem Totholz als Lebensstätte für zahlreiche Tier- und Pflanzenarten durch natürliche Absterbeprozesse innerhalb von Wäldern, also eine naturnahe Forstwirtschaft.
Quellen und Quellgebiete sind häufig Bestandteile von Natur- oder Landschaftsschutzgebieten. Sie unterliegen sowohl nationalen als internationalen Verordnungen. Von besonderer Bedeutung sind die in Anhang I der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der Europäischen Union aufgeführten Gewässerlebensräume, zum Beispiel die Kalktuffquellen. Für diese Lebensräume gelten strenge Eingriffsregelungen.
Mit vergleichenden anatomischen Studien fossiler Schwanzlurche hat sich unter anderem W. Herre längere Zeit auseinandergesetzt. Dabei gelang es ihm, einige Verwandtschaftsbeziehungen fossiler Formen mit der heutigen Gattung Salamandra eindeutig zu definieren. So zeigen bereits fossile Fundstücke aus dem mittleren Tertiär (Miozän) detail-morphologische Gemeinsamkeiten mit heute lebenden Schwanzlurchen, beispielsweise zunehmend kräftigere Verknöcherung des Schädels und des Schultergürtels, bezahnter Gaumen.
Im Miozän existierten wohl mehrere Formen der Urodelomorpha mit teilweise stattlichen Körperlängen von bis zu 80 Zentimetern. Überraschend ist, dass diese bis zu 10 Kilogramm schweren Tiere so wie der Feuersalamander überwiegend Landbewohner waren, im Gegensatz etwa zu den heute noch lebenden Riesensalamandern (Cryptobranchidae), die eine rein aquatile Lebensweise führen. Die zur Feindabwehr dienenden Hautsekrete existierten wohl bereits bei den damaligen terrestrischen Riesensalamandern. Weitere Abwehrmechanismen standen den massigen Tieren nicht zur Verfügung. Selbst die stummelartigen, S-förmigen Zähne taugten nicht zur Verteidigung.
Feuersalamander Tiere Animals Natur SelMcKenzie Selzer-McKenzie

Segler Vogel Birds Tiere Animals Natur SelMcKenzie Selzer-McKenzie

Segler Vogel
Author D.Selzer-McKenzie
Video:
http://www.youtube.com/watch?v=w51MQGPe_Vs#

Die Filmaufnahmen wurden in Argentina gedreht.
Die Segler (Apodidae) sind eine Vogelfamilie aus der Ordnung der Seglervögel (Apodiformes). Segler ähneln in Gestalt und Lebensweise den Schwalben, sind aber mit diesen nicht näher verwandt, es handelt sich dabei um konvergente Evolution.
Keine andere Vogelfamilie ist so konsequent an das Leben in der Luft angepasst wie die Segler. Alle Arten sind schnelle Dauerflieger, die größeren Arten erreichen dabei im horizontalen Flug Geschwindigkeiten von über 150 km/h. Die Vögel ernähren sich von Insekten und Spinnentieren, die in der Luft gefangen werden. Selbst das Nistmaterial wird fast ausschließlich im Flug gesammelt, manche Arten übernachten auch in der Luft. Die meisten Arten leben in den Tropen, außerhalb der Tropen sind Segler vorwiegend Langstreckenzieher und überqueren den Äquator während des Zuges.
Die Familie mit ihren etwas über 90 Arten wird in zwei Unterfamilien gegliedert, die größere der beiden nochmals in drei Tribus, so dass sich vier wesentliche Gruppen ergeben: Die Unterfamilie Cypseloidinae (ursprüngliche, amerikanische Segler) sowie die Tribus Collocaliini (Salanganen), Chaeturini (Stachelschwanzsegler) und Apodini (typische Segler).
Der Mauersegler (Apus apus) ist der bekannteste und mit Abstand am besten erforschte Segler. Er ist die einzige Art, die in Europa eine flächendeckende Verbreitung hat. In Mitteleuropa nutzt er fast ausschließlich vom Menschen geschaffene Nistplätze, meist brütet er in mehrgeschossigen Steinbauten. Im Hochsommer sind die geselligen Mauersegler, wie auch viele andere Segler, im Luftraum über den Städten mit ihren schrillen Rufen sehr auffällig.
Einige Salanganenarten Südostasiens verfügen über die bei Vögeln sehr außergewöhnliche Fähigkeit der Echoortung. Sie nutzen diese, um sich in weit verzweigten Höhlensystemen zurechtzufinden, in denen ihre Nistplätze liegen. Die Nester einiger dieser Arten werden für die „Schwalbennestersuppe“ verwendet, eine Delikatesse der Chinesischen Küche, was Schutzmaßnahmen erforderlich macht.
Das auffälligste Merkmal der Segler ist ihre offenkundig für das Fliegen mit hohen Geschwindigkeiten geeignete Gestalt. Dieser Eindruck entsteht durch ihren länglichen, stromlinienförmigen Körper mit kurzem Hals, den nach vorn gestreckten Kopf und vor allem durch die langen, schlanken, bei den meisten Arten sichelförmigen Flügel. Der Schnabel ist kurz und breit, zweckdienlich bei der Luftjagd nach Kleintieren. Die relativ großen Augen werden bei allen Arten durch eine feine, vorstehende, pinselartige Federreihe geschützt.[1]
Das Gefieder ist meist dunkel, häufig schwarz, bei vielen Arten aber auch dunkelgrau oder braun. Häufig finden sich hellere oder weiße Gefiederteile, insbesondere weisen viele Arten einen hellen Kehlfleck oder Bürzel auf. Ein buntes Gefieder zeigt keine der Arten, lediglich die rötlichen Kehlen des Rothals- und Phelpsseglers – zweier nahe verwandter, südamerikanischer Segler der Gattung Cypseloides – zeigen eine Tendenz zu auffälliger Färbung. Viele Arten haben ein stark glänzendes Gefieder, manche dabei einen bläulichen oder grünlichen Schimmer. Die Funktion dieses bei allen Seglern zumindest in frisch vermausertem Gefieder vorhandenem Gefiederglanzes ist unklar, möglicherweise ist die dadurch erhöhte Albedo zum Schutz des Gefieders vorteilhaft, da die Vögel als Luftjäger verhältnismäßig lange der Sonne ausgesetzt sind – auch die meisten Schwalbenarten zeigen einen solchen Glanz
Der kurze, kräftige Klammerfuß mit seinen scharfen Krallen und der sehr kurze Lauf eignen sich hervorragend, um sich an senkrechten Oberflächen festzuklammern, was durch die steifen Schwanzfedern unterstützt wird. Zur Fortbewegung am Boden dagegen eignen sich die Füße der Segler kaum, auf Zweigen können sie nicht sitzen, nur daran hängen. Während des Fluges sind die Füße im Gefieder verborgen. Fast alle Segler haben vier Zehen, mit Ausnahme der Papuasalangane (Aerodramus papuensis), der die erste Zehe fehlt.[1] Bei vielen Arten sind einige der Zehen wendbar, an glatten Flächen können dabei alle vier Zehen nach vorne gerichtet werden. Diese Stellung der Zehen ist vor allem auch bei Museumsexemplaren zu beobachten, deshalb wurde den Seglern eine pamprodactyle Zehenanordnung unterstellt, funktional ist sie aber eigentlich eher heterodactyl.[2]
Die Form des vergleichsweise kurzen Schwanzes ist bei den verschiedenen Seglerarten recht unterschiedlich. Insbesondere bei den typischen Seglern (Apodini) ist eine Schwanzgabelung weit verbreitet, während die Salanganen nur einen leicht eingekerbten Schwanz zeigen. Bei den Stachelschwanzseglern (Chaeturini) wiederum ragen die Federkiele der Steuerfedern über die Fahnen hinaus. Diese über das Ende der recht kurzen, gerade abgeschnittenen oder gerundeten Schwänze hinausragenden „Schwanzdornen“ unterstützen die Vögel bei der Fortbewegung an glatten Oberflächen. Sowohl die gegabelten Schwänze als auch die Schwanzdornen sind dabei aerodynamisch vorteilhaft, da sie die Luftverwirbelung mindern. Segler haben meist zehn Steuerfedern, eine prominente Ausnahme ist der Mauersegler mit zwölf.[1]
Die Größenunterschiede innerhalb der Familie sind deutlich, die kleinsten Arten wiegen knapp 8 Gramm, die größten Arten übertreffen Amseln und wiegen bis zu 180 Gramm
Die bei Vögeln einmalige lange und schlanke Flügelform erzeugt vor allem während des häufig zu beobachtenden Schlagflugs starken Auf- und Vortrieb. Insofern mag die Bezeichnung „Segler“ etwas übertrieben sein, aber auch der Gleitflug ist höchst effektiv, was der Vergleich der Stoffwechselraten während des Fluges mit anderen Vogelarten zeigt. Die Flügel der Segler haben neun oder zehn lange Handschwingen sowie acht bis elf dicht angeordnete, recht kurze Armschwingen. Die Knochen der Hand leisten bei Seglern einen überproportionalen Beitrag zur Flügellänge, was sich auch am deutlichen Längenunterschied zwischen Hand- und Armschwingen widerspiegelt. Die längste Handschwinge kann drei mal so lang sein wie die kürzeste Armschwinge – im Vergleich zur lediglich doppelten Länge bei den eine ähnliche ökologische Nische besetzenden Schwalben.[1]
Die Flügelform ermöglicht den Seglern hohe Fluggeschwindigkeiten.[4] Als schnellster Segler im horizontalen Flug gilt der Stachelschwanzsegler (Hirunsapus caudacutus) mit 170 km/h[1], möglicherweise ist er damit der schnellste Vogel der Welt.[5] Verglichen mit anderen in ähnlicher Weise Luftjagd betreibenden Vögeln wie den Schwalben fehlt es den Seglern allerdings an Manövrierfähigkeit, sie sind nicht in der Lage, mit niedriger Geschwindigkeit zu fliege
Bei vielen ziehenden Arten beginnt die Jahresmauser bei der Ankunft im Winterquartier. Bei anderen Seglern kann die Mauser schon im Brutgebiet beginnen und wird dann während des Zuges unterbrochen und im Winterquartier vollendet. Andere Arten, insbesondere die der Gattung Chaetura, wechseln ihr Gefieder während der Brutzeit.[1]
Vom Mausersegler kennt man eine Besonderheit, die vermutlich auch für andere in gemäßigten Breiten brütende Seglerarten zutrifft: Nach dem Ausfliegen wechseln die Jungvögel ihr Gefieder nur teilweise, so dass die Schwungfedern erst beim zweiten Aufenthalt im Winterquartier nach eineinhalb Jahren erneuert werden. Da obendrein nicht bei jeder Mauser die äußersten Handschwingen gewechselt werden, kann es sein, dass diese Federn erst nach zweieinhalb Jahren vermausert werden.[1]
Eine genaue Kenntnis der Mauserzyklen ist für die Bestimmung der Seglerarten nicht unbedingt nötig, allerdings kann die dabei auftretende Änderung der Flügelform durchaus Verwirrung stiften. Vertreter der Gattung Apus können beispielsweise während der Mauser eine Flügelform zeigen, die an die Stachelschwanzsegler (Chaeturini) erinner
Segler sind sehr ruffreudig, besonders während der Brutzeit. Zu den warmen Sommerabenden vieler mitteleuropäischen Städte gehören die hohen, schrillen Schreie der Mauersegler, die sogar den Verkehrslärm übertönen können.[7] Die Rufe der meisten Seglerarten klingen recht ähnlich, interessanterweise ermöglichen sie aber, zumindest beim Mauersegler, die Unterscheidung der Geschlechter. Erich Kaiser hat 1997 herausgefunden, dass beim sogenannten „Duettieren“ am Brutplatz, bei dem ein Paar gemeinschaftlich ein „swii-rii“ von sich gibt, das hellere „swii“ vom Weibchen und das etwas tiefere „rii“ vom Männchen stammt. Auf Partnersuche befindlichen Seglern, die den Eingang einer Bruthöhle anfliegen, wird mittels dieses Duetts auch angezeigt, ob sie ein potentieller Kandidat zur Gründung einer Familie sein können. Erich Kaiser vermutet, dass auch die anderen der vielen keinen äußerlichen Geschlechtsdimorphismus zeigenden Seglerarten, die dunkle Nistplätze bevorzugen, ihr Geschlecht auf diese Weise akustisch identifizieren.[8]


Frequenzspektrum des Klicklauts der Atiusalangane (Aerodramus sawtelli)[9]
Einige weitere sehr außergewöhnliche Anpassung der Segler sind die Klicklaute zur Echoortung, die vor allem bei vielen Salanganenarten zu vernehmen sind. Bei den Vögeln ist diese Fähigkeit sonst nur vom südamerikanischen Fettschwalm (Steatornis caripensis) bekannt.[10] Die Klicklaute der Segler liegen im hörbaren Frequenzbereich des Menschen, sie wurden verglichen mit dem Geräusch, wenn man mit dem Finger über die Zinken eines Kamms fährt. Die Echoortung ermöglicht den Seglern, sich in tiefen, weit verzweigen Höhlensystemen zurechtzufinden. Aufgrund der niedrigeren Frequenz gegenüber den Ultraschall verwendenden Fledermäusen ist die Auflösung nicht ausreichend, um in der Dunkelheit Insekten zu jagen. Möglicherweise können die Segler dadurch aber länger als andere Luftjäger in der Dämmerung aktiv bleiben, bevor sie ihre in den Höhlen befindlichen Brut- und Schlafplätze aufsuchen.[7]
Die Klicklaute werden wie die anderen Lautäußerungen der Vögel von der Syrinx erzeugt und umfassen einen großen Frequenzbereich, die maximale Intensität liegt zwischen 2 und 8 Kilohertz. Die Dauer eines Klicks liegt zwischen einer und rund drei Millisekunden. Bis auf zwei Arten geben alle Salanganen nicht nur einen sondern zwei Laute in kurzer Folge von sich, typischerweise im Abstand von etwa 17 Millisekunden, der zweite ist dabei lauter. Bei der Länge der Pausen sind artspezifische Unterschiede zu erkennen, es gibt aber auch große intraspezifische Abweichungen
Segler kommen weltweit mit Ausnahme der Polarregionen und der hohen Breiten vor. Die meisten Arten sind dabei in den Tropen beheimatet.[12]. Außer wenigen Inselgruppen werden alle Gebiete der Welt, die für Segler geeignete Lebensräume bieten, von diesen auch besiedelt.[13]
In der Westpaläarktis, zu der Europa zählt, ist der Mauersegler fast überall verbreitet. Weiterhin kommen in dieser Faunenregion sechs Seglerarten vor, die alle der Tribus Apodini angehören: Der Alpensegler (Tachymarptis melba) besiedelt hauptsächlich einen Gürtel zwischen den Alpen und dem Mittelmeer und kommt gebietsweise häufig vor. Rund um das Mittelmeer, vor allem in Nordafrika, kann der Fahlsegler (Apus pallidus) beobachtet werden. Isolierte Vorkommen auf einzelnen Inseln haben der Alexander- und Einfarbsegler (Apus alexandri und Apus unicolor). Der vorwiegend südlich der Sahara brütende Haussegler (Apus affinis) kommt hauptsächlich als Sommergast nach Nordafrika und auch in die Türkei sowie neuerdings Südspanien. Ebenfalls hauptsächlich Sommergast, teilweise auch Brutvogel, ist der Kaffernsegler (Apus caffer) in Nordafrika und auf der Iberischen Halbinsel
Die stark saisonale Häufigkeit der Insekten in den gemäßigten Breiten macht den Großteil der außerhalb der Tropen brütenden Segler zu Langstreckenziehern. Innerhalb der Tropen ist eine nachbrutzeitliche Dispersion und saisonale Abwanderung in benachbarte Gebiete häufig zu beobachten, vor allem in andere Höhenlagen. Weiterhin sind tägliche Wanderungen bei der Nahrungssuche für diese Familie typisch, die Bandbreite der dabei zurückgelegten Entfernungen ist recht groß.[13]
Alle über längere Strecken ziehenden Arten bilden normalerweise Schwärme. Dabei können in kurzer Zeit weite Strecken zurückgelegt werden, ein Alpensegler wurde im Abstand von drei Tagen in einer Entfernung von 1620 Kilometern angetroffen. Der Zug erfolgt auf breiter Front und auch nachts. An Meerengen bilden sich kaum Zugtrichter, im Gegenteil, man geht sogar davon aus, dass beispielsweise im Westen Nordamerikas brütende Schwarzsegler (Cypseloides niger) auf ihrem Weg nach Südamerika über den Pazifik abkürzen.[13]
Wanderungen über weite Strecken finden aber nicht nur in jährlichem, saisonalem Rhythmus statt. Insbesondere vom Mauersegler und auch vom Schwarzsegler sind sogenannte Wetterfluchten bekannt. Dabei nutzen die Tiere beim Durchzug eines Tiefdruckgebiets die Zonen mit der besten Nahrungsverfügbarkeit aus und durchfliegen die Gebiete mit den schlechtesten Wetterbedingungen in möglichst kurzer Zeit. Bei diesen Wanderungen können sich die Segler bis zu 2000 Kilometer von ihren Brutplätzen entfernen. An diesen Wetterfluchten beteiligen sich hauptsächlich Nichtbrüter, aber auch Brutvögel verlassen ihre Brut abhängig von den Wetterbedingungen, die Jungvögel fallen in dieser Zeit in eine Art Hungerstarre.[13]


Schornsteinsegler (Chaetura pelagica), gelegentlicher Irrgast in Europa
Diese große Mobilität der Segler leistet sicher einen Beitrag zu ihrer nahezu weltweiten Verbreitung. In diesem Zusammenhang ist auch das Phänomen der Irrgäste von Bedeutung, für das es bei den Seglern einige Aufsehen erregende Fälle gibt. Beispielsweise gibt es häufig Irrgäste, die den Atlantik überqueren, und dies – im Gegensatz zu fast allen anderen Vogelfamilien – in beiden Richtungen: Mehrere Alpensegler wurden in der Karibik beobachtet, der Schornsteinsegler verirrt sich nicht selten nach Europa
Die Ernährungsweise der Segler ist hoch spezialisiert, sie benötigen Gebiete, in denen sich in ausreichender Dichte verwertbare Insekten oder Spinnentiere in der Luft befinden. Andererseits bevorzugen Segler auch artspezifische, gut geschützte Nistplätze, diese beiden Bedürfnisse lassen sich oft nicht an einem Ort befriedigen und zwingen die Segler zu täglichen Wanderungen. Die Distanz ist dabei recht unterschiedlich, wobei kleinere Arten und Arten mit großer Gelegegröße auf eine geringere Distanz zwischen Brutplatz und den Gebieten mit ausreichender Dichte an „Luftplankton“ angewiesen sind. Da Wasser im Lebenszyklus der meisten Insekten von besonderer Bedeutung ist, sind auch die Lebensräume der Segler in der Nähe von Wasserflächen. Besonders deutlich wird das bei den Arten, die trockene Lebensräume im Landesinneren nutzen, wie beispielsweise dem Fahlsegler, der in der Sahara in der Umgebung von Oasen anzutreffen ist.[14]
Der Mauersegler gilt als der universellste Segler, was die Vielfalt der Lebensräume anbelangt. In seinem riesigen Brutgebiet, das einen Großteil der Paläarktis umfasst, ist er in verschiedensten Lebensräumen wie Wüsten, Dornstrauchsavannen, Steppen, landwirtschaftlichen Flächen, Vorstädten und den Zentren von Großstädten zu finden. Während des Übersommerns in Afrika südlich der Sahara kann er im Luftraum jedes Biotops angetroffen werden, auch über Wäldern, die von vielen Seglerarten gemieden werden. Die Biotopansprüche einiger anderer Seglerarten sind deutlich spezifischer, beispielsweise sind die Arten der Gattungen Cypsiurus und Tachornis fast immer in der Nähe von Palmen zu finden.
Alle Segler ernähren sich ausschließlich von Insekten und Spinnentieren, die fast ausnahmslos in der Luft gefangen werden. Verschiedenartige Untersuchungen zählen übereinstimmend Bienen, Wespen, fliegende Ameisenstadien, Zweiflügler, Schnabelkerfen und Käfer zu den bedeutendsten Beutetieren.[15] Stechende Insekten werden gemieden, dagegen werden Insekten gefressen, die die Warnfärbung dieser imitieren: Eine Studie belegte auch, dass in der Nähe von Bienenstöcken jagende Mauersegler nahezu ausschließlich nicht stechende Drohnen verwerteten.[16]
Die Segler zeigen beim Nahrungserwerb opportunistisches Verhalten, beispielsweise verwerten Halsbandsegler in Südamerika gezielt durch Buschfeuer aufgeschreckte Insekten.[15] Segler scheinen nicht wählerisch, was die allein in Europa für den Mauersegler ermittelte Zahl von 500 verschiedenen Arten von Beutetieren belegt, die tatsächliche Zahl, insbesondere in den Tropen, dürfte weit höher liegen.[17] Eine solche Bandbreite an Beutetieren wurde bei keinem anderen vergleichbaren Vogel bisher festgestellt.[16] Anderseits ist die für die Segler gelegentlich gebrauchte Metapher der „fliegenden Staubsauger“ sicher übertrieben, es gibt auch Untersuchungen, die eine deutliche Diskrepanz zwischen dem verwertbaren Angebot und den tatsächlich in den Mägen oder Kotballen der Vögel vorgefundenen Beutetieren zeigen. Größere Vögel sind aufgrund ihres größeren Aktionsradius besser in der Lage, zeitlich begrenzte Massenvermehrungen von Insekten auszunutzen. Dies führt dazu, dass die Vielfalt der verwerteten Beute bei größeren Arten geringer als die der kleineren Arten sein kann.[15]
Tendenziell jagen größere Arten in höheren Luftschichten als kleinere, insbesondere bei der Jagd im selben Gebiet. Dabei befinden sich die Vögel meist in deutlicher Höhe über dem Untergrund, auch wenn die Höhe von hundert Metern aufgrund der abnehmenden Dichte an Beutetieren meist eine Obergrenze darstellt, zumindest außerhalb der Tropen. Obwohl Segler nicht über die Manövrierfähigkeit der Schwalben verfügen, gibt es doch einige Arten, die auch direkt über den Baumwipfeln auf Nahrungssuche gehen. Bei wenigen Arten, beispielsweise beim Schornsteinsegler, wurde auch das für Segler recht ungewöhnliche Ablesen der Nahrung vom Laub der Bäume beobachtet. Die Abgrenzung der Ökologischen Nische beim Nahrungserwerb bei sympatrischen Seglerarten oder im gleichen Gebiet angesiedelten Schwalben erfolgt entweder durch den Höhenbereich oder bei der gemeinschaftlichen Jagd in gleicher Höhe durch die Größe der Beutetiere, die durch Größe und Form des Schnabels bestimmt wird.[15]
Der Nahrungserwerb ist bei den meisten Arten an bestimmte Tageszeiten gebunden, viele Arten gehen hauptsächlich in den Abendstunden auf Nahrungssuche. Nur der Alpensegler und die Malabarsalangane wurden bei nächtlicher Jagd beobachtet, beide in der Nähe von künstlicher Beleuchtung. Beim Alpensegler vermutet man auch die Nahrungssuche in totaler Dunkelheit, möglicherweise ist diese bei den Seglern nicht so unüblich wie bisher angenommen.[15]
Segler trinken regelmäßig, indem sie tief über einer Wasseroberfläche fliegen und den Unterschnabel eintauchen. Überraschenderweise bevorzugen sie dabei kleinere Wasserflächen, Insekten werden dabei auch gelegentlich von der Wasseroberfläche abgelesen.
Bei allen Seglern besteht eine Abhängigkeit zwischen der Brutzeit und der Verfügbarkeit von Beutetieren. In den Tropen führt das meist zur Brut während der Regenzeit, in den gemäßigten Breiten erfolgt die Aufzucht der Jungen während der Sommermonate. Die kürzere Zeitspanne der ausreichenden Nahrungsverfügbarkeit in den höheren Breiten ermöglicht dort nur eine Jahresbrut, während in den Klimazonen mit längerer Insektenfülle Zweitbruten die Regel sind. An der Aufzucht der Jungen beteiligen sich bei allen Seglern beide Geschlechter gleichermaßen.
Segler bevorzugen für Nesträuber unzugängliche Nistplätze, da sie sich am Boden nur unzureichend gegen Feinde wehren können. Die meisten Arten bevorzugen dunkle Orte, dies ist besonders evident bei den zur Echoortung fähigen Salanganen, die oft weite Strecken in Höhlen bei totaler Dunkelheit zurücklegen. Trotz der großen Bandbreite der genutzten Nistplätze innerhalb der Familie haben die meisten Arten sehr spezifische Anforderungen. Bei vielen ist eine große Höhe über dem Boden und die Möglichkeit des freiem An- und Abflugs vom Eingang der Bruthöhle ein entscheidender Faktor. Viele Seglerarten brüten in Kolonien, die groß und dicht gedrängt sein können. Von einigen Arten werden auch oder ausschließlich vom Menschen geschaffene Nistplätze verwendet, das heißt geeignete Flächen oder Hohlräume an Bauwerken.[18]
Einige Seglerarten übernehmen auch Nester anderer Arten, besonders flexibel zeigt sich der Horussegler (Apus horus), der hauptsächlich Nester von Bienenfressern, Eisvögeln oder Schwalben übernimmt. Teilweise gibt es auch gewaltsame Übernahmen, hervorzuheben ist hierbei der Kaffernsegler (Apus caffer), der die Rotbrustschwalben dazu verleitet hat, Nistplätze in weniger als einem Meter über dem Boden zu bevorzugen. Dies zeigt auch, dass dieser Brutparasitismus entwicklungsgeschichtlich älteren Datums sein muss.[18]
Das typische Seglernest ist eine flache, selbsttragende Schale, oft an einer senkrechten Oberfläche befestigt. Das Nistmaterial – hauptsächlich pflanzliche Bestandteile und Federn – wird meist im Flug mit dem Schnabel gesammelt, weshalb der Nestbau oft recht unstetig erfolgt, bei windigen Verhältnissen ist der Fortschritt am größten. Die meisten Segler verwenden Speichel, um das Nistmaterial zu verkleben, weshalb die Speicheldrüsen der Vögel während der Brutzeit vergrößert sind. Die Verwendung von Speichel erreicht bei den Salanganen ihr Extrem, insbesondere bei der Weißnestsalangane (Aerodramus fuciphagus), deren Nest ausschließlich aus Speichel besteht. Der Palmensegler (Cypsiurus parvus) verwendet Speichel zudem, um die Eier, die in vergleichsweise exponierter Stelle gelegt werden, mit dem Nest zu verkleben.[18]
Es gibt bei einigen Arten deutliche Abweichungen vom klassischen Seglernest. Die Vertreter der Unterfamilie Cypseloidinae und möglicherweise auch die Stachelschwanzsegler (Chaturini) verwenden keinen Speichel beim Nestbau. Manche dieser Arten, die in den Tropen heimisch sind, kommen auch ohne den Bau eines Nests aus und nutzen eine Mulde im Untergrund des Nistplatzes. Vom typischen Seglernest weichen beispielsweise auch die Nester der beiden im tropischen Südamerika heimischen Panyptila-Arten deutlich ab: Deren Nester hängen von der Unterseite eines Zweiges oder einem überhängenden Felsens herab und bestehen aus einer Röhre, die bis zu 60 Zentimeter lang sein kann, wobei sich das Einflugloch am unteren Ende befindet. Die Eier liegen in einer Art Fach im oberen Teil dieses Baus.
Die Paarbindung bei den Seglern ist grundsätzlich sehr stark und die monogamen Partnerbeziehungen überdauern in fast allen untersuchten Fällen mehr als eine Saison. Dies ist in gewissem Umfang vermutlich auch auf die Nistplatztreue der Segler zurückzuführen. Bei den Zugvögeln treffen die Brutpartner des Vorjahres nicht gemeinsam am Nistplatz ein, und die Paarbindungen müssen zu Beginn der Saison erneuert werden. Die dabei von den Partnern gezeigten Verhaltensweisen ähneln anfänglich den Drohgebärden, die sie auch beim Eindringen eines fremden Vogels in die Nisthöhle zeigen.[19]
Die vielfältigen Flugsspiele der Segler wurden mehrfach untersucht, ihre Funktion ist häufig unklar und auch, in wie weit sie der Partnerfindung dienen. Insbesondere bei Schornsteinseglern ist direkt nach Ankunft im Brutgebiet häufig zu beobachten, wie sich Paare aus einem größeren Schwarm lösen und gemeinschaftlich einander verfolgend weiterfliegen. Später bilden sich oft Dreigruppen, bei denen zwei Vögel, vermutlich Männchen, einem Weibchen hinterherjagen. Während dieser Balzflüge zeigen die Vögel häufig eine V-Stellung der Flügel, bei der sich die Flügelenden über dem Rücken berühren können, was teilweise auch zu hören ist.[20]
Zumindest für den Mauersegler gilt es als erwiesen, dass Kopulationen in der Luft stattfinden. Dabei landet das Männchen auf dem Rücken des verfolgten Weibchens, was typischerweise erst nach einigen Fehlversuchen gelingt, die möglicherweise zum Ritual gehören. Während dem nur wenige Sekunden dauernden Kontakt verliert das Paar im Gleitflug rasch an Höhe, teilweise schlägt einer oder beide Vögel mit den Flügeln. Von anderen Seglerarten werden ähnliche, aber auch andere Abläufe beschrieben, die ebenfalls als Paarungen in der Luft gedeutet werden. Bei vielen Seglern wurden auch Begattungen am Nistplatz beobachtet, bei Salanganen hält man dies für die ausschließliche Möglichkeit. Auch beim Mauersegler finden nachweislich Begattungen in der Bruthöhle statt.[19] Die evolutionäre Bedeutung der Luftbegattungen ist unklar.
Die Eier aller Segler sind übereinstimmend weiß und matt. Sie sind in Relation zur Größe der Vögel klein, haben aber einen hohen Dotteranteil. Die Abmessungen der Eier reichen ungefähr von 1,5 x 10 Millimetern beim Gabelschwanzsegler bis zu 43 x 28,5 Millimetern beim Halsbandsegler. Die Gelegegröße ist sehr unterschiedlich, nur ein Ei legen beispielsweise einige Salanganen, bis zu sieben oder mehr umfassen die Gelege einiger Chaetura- oder Hirundapus-Arten.[18]
Bei vielen Arten besteht eine starke Abhängigkeit zwischen Gelegegröße und den Wetterbedingungen und damit dem Nahrungsangebot. Auch die bei den verschiedenen Gattungen recht unterschiedliche Brutdauer zeigt eine solche Abhängigkeit. Sie ist bei einigen in gemäßigten Breiten brütenden Seglern äußerst variabel, beispielsweise beim Mauersegler. Dabei sind die Eier bei witterungsbedingten Brutpausen gegen Auskühlung resistent.[19]
Bei verschiedenen Untersuchungen wurde festgestellt, dass Bruten, denen zusätzliche Eier untergeschoben wurden, dadurch keinen größeren Bruterfolg erzielten. Dies zeigt, dass die Gelegegröße recht gut auf die jeweiligen Gegebenheiten abgestimmt ist und auch, dass die Aufzucht der Brut für die Altvögel einen beträchtlichen Aufwand darstellt. Die australischen Queenslandsalanganen (Aerodramus terraereginae) haben dabei eine besondere Strategie entwickelt, die als Anpassung an stark unkalkulierbare Nahrungsverfügbarkeit und extremen Nahrungsmangel gewertet wird. Die Art hat zwei Jahresbruten mit jeweils einem Ei. Das zweite Ei, das 50 Tage nach dem ersten gelegt wird, wird dabei hauptsächlich vom Nestling der ersten Brut bebrütet. Möglicherweise brütet dieser auch während der Nacht, während die Altvögel anwesend sind. Nach dessen Ausfliegen übernehmen die Altvögel die restliche Bebrütung.[18]
Beim amerikanischen Schornsteinsegler sind Bruthelfer keine Seltenheit. Bei 21 Prozent untersuchter Bruten beteiligten sich drei, bei 6 Prozent vier Vögel an der Jungenaufzucht.[22] Die Bruthelfer sind dabei oft noch nicht brütende Einjährige, aber auch sehr alte Vögel
Geschlüpfte Segler verbringen gegenüber vergleichbar großen anderen Vögeln relativ viel Zeit im Nest, bevor sie ausfliegen. Dieser Umstand wird darauf zurückgeführt, dass die ausfliegenden Vögel vollständig selbstständig sein müssen. Die Nestlingszeit innerhalb der Familie der Segler zeigt dabei keinen Zusammenhang zur Größe. Die längste bei Seglern bekannte Nestlingszeit ist die der Diademsegler (Cypseloides cherriei), die Jungen dieser Art verbringen zwischen 65 und 70 Tagen im Nest.[18]
Die Altvögel sammeln die Nahrung im Kehlsack. Ein solcher mit Speichel verklebter Nahrungsballen wird hervorgewürgt und kann direkt an einen einzelnen Nestling verfüttert oder auch an mehrere verteilt werden. Sowohl Alt- als auch Jungvögel leisten ihren Beitrag, das Nest sauber zu halten. Von den Altvögeln werden Kotballen entweder gefressen oder hinausgetragen. Der Nachwuchs der Weißbürzelsalangane (Aerodramus spodiopygius) kotet bereits am ersten Tag nach dem Schlüpfen über dem Nestrand, die Nestlinge anderer Arten verhalten sich in ähnlicher Weise, allerdings erst, wenn sie etwas älter sind.[18]
Auch die Nestlingszeit kann abhängig von den Wetterbedingungen deutlich variieren. Die Nestlinge der in Gebieten mit schwankendem Nahrungsangebot brütenden Arten können dabei am meisten Fett anlagern und bis zu einer Woche bei Nahrungsmangel überleben, wobei ihr Gewicht sich halbieren kann. Da Segler beim Ausfliegen sofort die vollständige Flugfähigkeit benötigen und Fettreserven bis zu diesem Zeitpunkt abzubauen sind, müssen gut genährte Nestlinge einiger Arten vor dem Ausfliegen von einem Extrem ins andere wechseln und sie verfügen über ein erstaunliches Gespür, wann sie die Nahrungsaufnahme einstellen müssen, um zum passenden Zeitpunkt das optimale Fluggewicht zu haben.[23]
Bei Nestlingen vieler Seglerarten wurden verschiedene auf das Fliegen vorbereitende Übungen beobachtet. Eine Übung erinnert an Liegestützen: Dabei wird der Körper mit ausgestreckten, nach unten gerichteten Flügeln vom Untergrund abgehoben. Anfangs können die Jungvögel den Körper nur kurz in der angehobenen Position halten, später wesentlich länger und es wird vermutet, dass diese Übung auch der Bestimmung des Zeitpunkts des Ausfliegens dient.[18]
Die ermittelten Ausfliegeraten, das heißt die Zahl der ausgeflogenen Jungvögel im Verhältnis zur den gelegten Eiern, lagen zwischen 26 Prozent beim Palmensegler – dessen Nest vergleichsweise gut für Nesträuber zugänglich ist – und 96,1 Prozent beim Schornsteinsegler
Fast alle Seglerarten sind sehr gesellig, sowohl beim gemeinschaftlichen Brüten als auch in der Luft. Die Bildung größerer Schwärme ermöglicht den Seglern eine lokale, kurzzeitige hohe Verfügbarkeit von Nahrung besser ausnutzen zu können. Oft werden auch gemischte Schwärme mit anderen Seglerarten und auch Schwalben gebildet. Obwohl Segler als schnelle Flieger nicht zur Hauptbeute von Greifvögeln gehören, ist der Schutz vor diesen eine weitere Funktion der Schwarmbildung. Kleinere Greifvögel werden dabei häufig von Seglern gemeinschaftlich gehasst.[20]
Eine sehr auffällige Verhaltensweise der Segler, vor allem an warmen Sommerabenden, sind die sogenannten „screaming parties“. Diese vor allem bei Mauerseglern beobachteten Flugspiele dienen nicht der Nahrungsaufnahme und haben offensichtlich auch nichts mit der Balz zu tun. Die Vögel einer oder mehrerer Brutkolonien lassen sich dabei von den laut rufenden, vorbei fliegenden Artgenossen zum Mitmachen animieren. Auch Brutvögel beteiligen sich daran. Es wird vermutet, dass diese Flugspiele den Zusammenhalt der Gruppe fördern. Auch könnten sie der Vorbereitung des Wegzugs dienen, wobei der Zug nicht in so großen Gruppen erfolg
Die meisten Segler ruhen nachts, auch wenn in großen Brutkolonien einiger Arten die ganze Nacht hindurch ein Schwätzen zu vernehmen ist. Es ist anzunehmen, dass Segler nicht sonderlich tief schlafen. Nicht ziehende Vögel schlafen das ganze Jahr über meist im oder in der Nähe des Nests.[20]
Die vieldiskutierte Luftübernachtung der Segler ist nur für den Mauersegler definitiv erwiesen. Man geht aber davon aus, dass auch Fahl- und Alpensegler die Nacht manchmal in der Luft verbringen, da auch bei diesen eine außergewöhnlich effektive Sauerstoffaufnahme festgestellt wurde, die zu einer erhöhten Konzentration von Hämoglobin im Blut führt, wie sie nur bei Kolibris oder in Gebirgsregionen lebenden Vogelarten festzustellen ist. Die Vögel verbringen die Nacht dabei typischerweise in einer Höhe zwischen 1000 und 2000 Metern, aber auch bis zu 3000 Meter wurden beobachtet. Häufig findet die Luftübernachtung im Anschluss an die „screaming parties“ statt, hauptsächlich übernachten nicht brütende Einjährige in der Luft, aber auch Brutvögel.[24] Ausfliegende Mauersegler verbringen ihre erste Nacht außerhalb des Nests auch bereits in der Luft.[25]
Bei besonders kaltem Wetter haben Segler verschiedene Strategien, sich warm zu halten und Energieverluste zu mindern. Bei vielen Seglernarten wurden dicht gedrängte Vögel beobachtet, die sich traubenförmig an Wänden oder Bäumen festklammern, auch tagsüber. Dabei ist für viele Seglerarten nachgewiesen, dass sie dabei torpide werden können, also in eine Art Hungerschlaf fallen
Segler werden stark von Parasiten befallen, vor allem an den Nistplätzen. Dabei handelt es sich vor allem um Lausfliegen, Federlinge, Federmilben oder Zecken. Manche Arten dieser Parasiten sind dabei auf eine einzige Seglerart spezialisiert. Der Grund für die ungewöhnlich hohe Belastung durch Ektoparasiten könnte der unvollkommenen Gefiederpflege geschuldet sein, die aufgrund anatomischer Eigenschaften für die Segler schwierig ist.[20] Einige dieser Ektoparasiten fungieren dabei auch als Vektoren verschiedener Endoparasiten, deren Befall die Vögel oft stärker beeinträchtigt.[26]
Je mehr Nester auf engem Raum beieinander liegen, desto größer ist der Parasitenbefall. Bei einer Untersuchung in England wurden bei Mauerseglern die Zusammenhänge sehr differenziert untersucht und der Befall durch die Mauerseglerlausfliege und eines anderen Parasiten künstlich vergrößert. Es zeigte sich kein Zusammenhang zwischen der Intensität des Befalls und dem Bruterfolg. Dies wird darauf zurückgeführt, dass die Übertragung der Parasiten auf neue Brutkolonien über den Nachwuchs erfolgt – eine sogenannte vertikale Übertragung – und deshalb eine zu starke Beeinträchtigung des Wirts für den Parasit selbst nachteilig wäre. Dennoch kann die Belastung für einzelne Individuen lebensbedrohend sein, besonders bei erschöpften Vögeln auf oder nach dem Zug.
Aufgrund ihrer luftgebundenen Lebensweise und ihrer Schnelligkeit spielen Fressfeinde bei Seglern keine besonders große Rolle. Dennoch gibt es einige Greifvogelarten, die gelegentlich oder auch häufiger Segler erbeuten, besonders zu nennen sind dabei der Eleonorenfalke oder auch andere größere Falkenarten. Der Fledermausaar stellt eine Bedrohung für einige Salanganenarten dar, denen er am Eingang ihrer Höhle auflauert.[27]
Die Bevorzugung geschützter hoch über dem Boden liegender Nistplätze macht es insbesondere am Boden lebenden Nesträubern nicht leicht, so dass beispielsweise Ratten oder Schlangen kaum zum Zuge kommen. Eine Ausnahme ist das Nest des Palmenseglers (Cypsiurus parvus), das vergleichsweise zugänglich ist, sowohl Eier als auch Nestlinge und Altvögel werden am Nistplatz von verschiedenen Vogelarten erbeutet. In den ausgedehnten Höhlen im Norden Borneos hat sich eine Insektenart darauf spezialisiert, die Eier und Nestlinge der dort nistenden Salanganen zu fressen, und zwar die flügellose Höhlenschrecke Rhapidophora oophaga
Segler haben geringe Sterberaten, für den Mauersegler wurde eine jährliche Überlebensrate von 81 bis 85 Prozent ermittelt, beim Schornsteinsegler waren es 71 bis 81 Prozent. Wenn man in Betracht zieht, dass diese Arten jährlich auf dem Zug weite Strecken zurücklegen und zweimal den Äquator überqueren, sind diese Raten erstaunlich hoch. Bei allen Untersuchungen haben die Vögel im ersten Lebensjahr die höchsten Sterberaten, beim Mauersegler wurden 29 Prozent ermittelt, beim Fahlsegler 67 Prozent. Das ermittelte Höchstalter beringter Segler betrug 26 Jahre beim Alpensegler, 21 Jahre beim Mauersegler und 14 Jahre beim Schornsteinsegler

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