Fledermaus Tiere Animals Natur SelMcKenzie Selzer-McKenzie

Fledermaus
Author D.Selzer-McKenzie
Video:
http://www.youtube.com/watch?v=plWcY0vrDoU


Die Filmbilder hat der Author in Queensland gedreht.


Die Fledermäuse (Microchiroptera) sind eine Säugetiergruppe, die zusammen mit den Flughunden (Megachiroptera) die Ordnung der Fledertiere (Chiroptera) bilden. Zu dieser Ordnung gehören die einzigen Säugetiere und neben den Vögeln die einzigen Wirbeltiere, die aktiv fliegen können. Weltweit gibt es rund 900 Fledermausarten.
Fledermäuse sind nahezu weltweit verbreitet, sie kommen auf allen Kontinenten der Erde mit Ausnahme der Antarktis vor. Auch in anderen polaren Regionen sowie auf entlegenen Inseln fehlen sie. Auf manchen Inseln (zum Beispiel Neuseeland) waren sie dagegen bis zur Ankunft des Menschen die einzigen Säugetiere. Die Fledermausgattung der Mausohren (Myotis) ist die ohne menschlichen Einfluss am weitesten verbreitete Säugergattung überhaupt, ebenfalls sehr weit verbreitet sind die Bulldoggfledermäuse (Molossidae) und die Glattnasen-Freischwänze (Emballonuridae).
In Europa sind etwa 40 Arten verbreitet, davon knapp 30 auch in Mitteleuropa. Eine Liste findet sich im Abschnitt Systematik.
Fledermäuse sind im Durchschnitt etwas kleiner als Flughunde. Als größte Fledermausart gilt die Australische Gespenstfledermaus (Macroderma gigas), die eine Kopfrumpflänge von 14 Zentimetern, eine Spannweite von 60 Zentimetern und ein Gewicht von 200 Gramm erreichen kann. Die kleinste Fledermaus ist die Schweinsnasenfledermaus (Craseonycteris thonglongyai), auch bekannt als Hummelfledermaus, mit einer Kopfrumpflänge von drei Zentimetern und einem Gewicht von zwei Gramm. Sie gilt neben der Etruskerspitzmaus als kleinstes Säugetier überhaupt.
Fledermäuse besitzen ein dichtes, oft seidiges Fell, das meistens grau bis braun oder schwärzlich gefärbt ist und keinen Haarstrich aufweist. Es gibt aber auch weiße und gemusterte Arten, bei fast allen Arten ist zudem die Bauchseite heller als der Rücken. Anders als andere Säugetiere besitzen sie kein Wollhaar, die Fellhaare sind arttypisch aufgebaut und besitzen kleine Schüppchen, sie können zur Bestimmung der Arten dienen.
Auffälligstes Merkmal der Fledermäuse ist, wie bei den Flughunden, die Flugmembran, die sie zum aktiven Fliegen befähigt. Die Flugmembran besteht aus zwei Hautschichten und erstreckt sich von den Handgelenken bis zu den Fußgelenken (Plagiopatagium). Weitere Membranen erstrecken sich von den Handgelenken zu den Schultern (Propatagium), zwischen den Fingern (Dactylopatagium) sowie den Beinen. Letztere wird Uropatagium (Schwanzflughaut) genannt, sie bindet den Schwanz – sofern vorhanden – mit ein und dient oft zum Einkeschern der Beute. In der Flughaut befinden sich Muskelstränge zur Stabilisation und zum Einschlagen der Flügel sowie Nervenfasern und Blutgefäße zur Versorgung der Flughaut.
Der Daumen ist kurz (bei den Stummeldaumen (Furipteridae) fehlt er) und trägt eine Kralle; die vier übrigen Finger sind stark verlängert und spannen die Flughaut. Ebenfalls verlängert sind der Ober- und der Unterarm, der nur noch aus einem Knochen, der Speiche (Radius), besteht, während die Elle (Ulna) im mittleren Teil reduziert ist. Im Gegensatz zu den meisten Flughundarten fehlt bei den Fledermäusen die Kralle am zweiten Finger; dieser besteht bei ihnen nur aus einem langen Fingerglied. Ein Dorn am Fußgelenk, Calcar genannt, dient zum Aufspannen der Schwanzflughaut, dieser ist bei einigen Arten noch durch einen steifen Hautlappen, das Epiblema, ergänzt.
Die Hinterbeine der Fledermäuse sind im Gegensatz zu den meisten anderen Säugetieren durch eine Drehung des Beines im Hüftgelenk nach hinten gerichtet, sie enden in fünf bekrallten Zehen. Diese dienen in der Ruhephase zum Aufhängen im Quartier, wobei eine besondere Konstruktion der Krallensehnen ein passives Festhalten ohne Muskelanspannung ermöglicht – dadurch bleiben auch tote Tiere hängen.
Kopf und Sinne


Die Köpfe der verschiedenen Fledermausarten unterscheiden sich beträchtlich. Während manche an Gesichter anderer Tiere erinnern – zum Beispiel an Mäuse, darum auch der Name dieser Gruppe – haben andere besondere Strukturen entwickelt. Viele Arten haben Nasenblätter oder andere Gesichtsstrukturen, die zum Aussenden oder Verstärken der Ultraschalllaute dienen. Die Ohren, die bei manchen Arten drastisch vergrößert sind, sind oft mit Rillen oder Furchen versehen, darüber hinaus haben sie einen Tragus, ein Ohrdeckel, der der Verbesserung der Echolokation dient. Die Annahme, dass bei den Fledermäusen der optische Sinn aufgrund der Entwicklung der Echoortung stark reduziert sei, ist durch Verhaltensversuche widerlegt worden. Fledermäuse können schwarz-weiß sehen und wie aufgrund jüngster Untersuchungen festgestellt wurde, können einige Arten auch UV-Licht sehen, das von einigen Blüten verstärkt reflektiert wird, die sie dann zur Nektaraufnahme anfliegen. Zusätzlich verfügen Fledermäuse über einen Magnetsinn[1]. Bei Langstreckenflügen orientieren sie sich an den Linien des Erdmagnetfeldes, ähnlich wie Zugvögel und viele andere Tierarten. Es gibt Hinweise darauf, dass der Magnetsinn durch Magnetit entsteht.[2]
Fledermäuse besitzen im Normalfall ein Gebiss aus 32 bis 38 Zähnen, wobei besonders die Eckzähne stark ausgeprägt sind. Diese dienen den meisten Arten zum Aufbrechen des Chitinpanzers ihrer Beuteinsekten, den Vampirfledermäusen zudem zum Anritzen der Haut ihrer Wirte. In Anpassung an die unterschiedlichen Ernährungsweisen variiert der Aufbau des Gebisses allerdings erheblich, sodass sich aus der ursprünglichen Zahnformel 2133/3133 = 38 insgesamt über 50 verschiedene Varianten entwickelt haben. Besonders wenige Zähne weist der Gemeine Vampir (Desmodus rotundus) mit einer Zahnformel von 1111/2121 = 20 auf. Die Skelettelemente sind meistens sehr dünn und zart ausgebildet, um ein möglichst geringes Gewicht zu bilden.
Die Augen sind meistens sehr klein, schwarz und besitzen wimpernlose Augenlider. Im Mundbereich und bei einigen Arten auch im Bereich der Nase besitzen die Tiere Vibrissen, also empfindliche Sinneshaare. Durch Drüsen im Mundbereich sezernieren die Tiere ein öliges Sekret, welches zur Pflege der Flughäute eingesetzt wird und wahrscheinlich auch arttypische Geruchsstoffe enthält. Weitere Duftdrüsen sitzen je nach Art an weiteren Stellen des Gesichts, an den Schultern oder an anderen Körperstellen.
Geschlechtsunterschiede
Fledermäuse besitzen keine auffälligen Geschlechtsunterschiede. Die ausgewachsenen Weibchen sind in der Regel zwar etwas größer als die Männchen, dies kann jedoch nur durch genaue Messungen festgestellt werden. Erst bei der genauen Betrachtung der Genitalregion ist der Penis der Männchen erkennbar. Dieser wird durch einen kleinen Penisknochen (Baculum) stabilisiert. Der Penis ist, wie auch beim Menschen, freihängend (Penis pendulum). Dies ist im Tierreich recht ungewöhnlich[3]. Bei einigen Arten treten besonders zur Paarungszeit auch die Hoden und Nebenhoden deutlich hervor.
Bei säugenden Weibchen erkennt man außerdem die gut ausgebildeten Brustdrüsen, die nahe den Achselhöhlen liegen. Bei den meisten Arten sind nur zwei Zitzen ausgebildet, manche Arten besitzen jedoch auch vier. Bei einigen Familien sind außerdem paarige Haftzitzen ohne Milchabgabe im Bereich der Leiste ausgebildet, an denen sich die Jungtiere festklammern können.
Lebensweise
Die perfekte Anpassung der Fledermäuse an die Luft als Lebensraum prägt auch ihre Lebensweise.

Fledermaus frisst Motte
Die meisten Fledermausarten ernähren sich von Insekten, die sie teilweise im Flug erbeuten. Größere Arten fressen auch kleinere Säugetiere wie Nagetiere, kleinere Zugvögelarten und andere Fledermäuse, Frösche und Fische. In den Tropen und Subtropen gibt es aber auch viele vegetarisch lebende Arten, die Früchte fressen oder Nektar trinken. Diese Arten spielen eine wichtige Rolle für die Pflanzen, deren Blüten sie bestäuben und deren Samen sie verbreiten. Die drei Arten der Vampirfledermäuse (Desmodontinae) ernähren sich vom Blut anderer Tiere.
Fortbewegung
Die Hauptfortbewegungsart der Fledermäuse ist das Fliegen, zu dem sie durch den Besitz der Flughäute und verschiedene weitere Anpassungen befähigt sind. Dabei handelt es sich bei schmalflügeligen Arten meistens um schnelle Flieger, die vor allem in offenem Gelände leben, bei breitflügeligen Arten um Langsamflieger in strukturreichen Lebensräumen. Beim Flug werden die Flügel in einer Rotationsbewegung geschlagen, wobei der kräftige Abschlag vor dem Kopf geschieht und die Flügel dann im hinteren Bereich des Körpers wieder hochgezogen werden. Die Schwanzflughaut dient dabei als Manövrierhilfe und zum Abbremsen.
Die anatomischen und physiologischen Anpassungen an diese Fortbewegung sind vielfältig. So besitzen die Fledermäuse einen sehr voluminösen Brustkorb mit einem Brustbein, das in Konvergenz zu dem der Vögel einen Kiel als erweiterte Ansatzstelle für die Flugmuskulatur aufweist, außerdem ist die Wirbelsäule im Brustbereich stark vorgebogen. Während des Fluges werden die Atem- und die Herzschlagfrequenz stark erhöht, um den Sauerstoffbedarf zu decken. Das Herz ist zudem stark vergrößert und hat etwa das dreifache Volumen zu dem anderer Säugetiere gleicher Größe, außerdem ist die Anzahl der roten Blutkörperchen (Erythrozyten) sowie der Hämoglobinanteil stark erhöht, sodass etwa doppelt so viel Sauerstoff im Blut gebunden werden kann wie bei vergleichbaren Tieren. Zur Abkühlung dienen temperaturabhängig erweiterte Blutgefäße in den Flughäuten, in denen das Blut durch die umströmende Luft abgekühlt wird.
Neben dem Fliegen können sich Fledermäuse auch auf dem Boden fortbewegen. Manche Arten – etwa die Vampirfledermäuse oder die Neuseelandfledermäuse – sind dabei sehr geschickt und erstaunlich schnell, andere Arten hingegen sind am Boden plump und ungeschickt. Einige Arten können außerdem ihre Flughäute zum Schwimmen benutzen und sogar von der Wasseroberfläche zum Flug starten.
Verhalten
Fledermäuse sind in der Regel nachtaktive Tiere. Zum Schlafen ziehen sie sich in Höhlen, Felsspalten, Baumhöhlen oder menschengemachte Unterschlupfe (Dachböden, Ruinen, Minen und andere) zurück. Neben Arten, die in großen Gruppen zusammenleben, gibt es auch solche, die als Einzelgänger leben. In den kühleren Regionen ihres Verbreitungsgebietes halten sie Winterschlaf, manchmal ziehen sie auch während der Wintermonate in wärmere Regionen.
Alle europäischen Fledermäuse haben einen vom Klima bestimmten Jahresablauf. Daher benötigen sie Quartiere, die ihnen Schutz vor schlechter Witterung und vor Feinden bieten. Es lassen sich Sommer- von Winterquartieren unterscheiden.


Eine Langohrfledermaus richtet sich ein Winterquartier in einer Mauerritze ein. Die langen Ohren werden unter die Flughaut gelegt. Nur noch der Tragus bleibt zu sehen.
Im Spätsommer, etwa ab Ende August, suchen die meisten europäischen Fledermausarten nach geeigneten Winterquartieren, die ihnen für die kalten Monate ausreichend Schutz bieten. In Europa sind Fledermäuse Winterschläfer und entsprechend während des Winters abhängig von Unterschlupfmöglichkeiten, wo sie gleichmäßige Witterungsbedingungen vorfinden und gleichzeitig für ihre Feinde nicht gut erreichbar sind. Perfekte Winterquartiere stellen für sie als Höhlentiere Höhlensysteme dar, aber auch Stollen und Festungsanlagen werden gerne angenommen. So ist das größte bekannte Winterquartier das etwa 50 Meter unter der Erde liegende Bunkersystem des Ostwalles aus dem Zweiten Weltkrieg in Westpolen in Nietoperek bei Miedzyrzecz. Hier überwintern jährlich bis zu 30.000 Fledermäuse, die zu zwölf verschiedenen Arten gehören. Weitere wichtige Quartiere sind die Kalkberghöhle in Bad Segeberg und die Zitadelle Spandau, eine Festungsanlage in Berlin. Häufiger sind jedoch Quartiere, die nur eine relativ geringe Anzahl der Tiere beherbergen.


Hängende Fledermäuse
Für den Winterschlaf legen die Fledermäuse spezielle Fettvorräte an, deren alleiniger Zweck es ist, während des Aufwachens die notwendige Energie zu liefern, mit der wieder die normale Körpertemperatur erreicht werden kann. Während des Winterschlafes sinkt die Körpertemperatur bis auf wenige Zehntel Grad über der Umgebungstemperatur, aber nicht tiefer als die Temperatur, bei der das Blut nicht mehr in der Lage ist, Sauerstoff zu transportieren.
Fortpflanzung


Neugeborene Zwergfledermaus
Fledermäuse haben eine auffallend niedrige Fortpflanzungsrate. Die meisten Arten bringen nur einmal im Jahr ein einzelnes Jungtier zur Welt. Dies wird durch eine für Säugetiere ihrer Größe hohe Lebenserwartung kompensiert; so können manche Arten unter günstigen Umständen ein Alter von 20 bis 30 Jahren erreichen. Ein weiteres Merkmal dieser Tiere ist die verzögerte Befruchtung: der Samen der Männchen kann mehrere Monate im Fortpflanzungstrakt der Weibchen aufbewahrt werden, erst bei günstiger Witterung beginnt der Fötus in der Gebärmutter zu wachsen.


Wochenstube der Zwergfledermaus
In Europa findet die Paarung häufig in den Winterquartieren statt. Dabei suchen die brünstigen Männchen die Weibchen unter den meist in Gruppen hängenden Tieren auf, umklammern sie mit den Flügeln und beißen sie in den Nacken. Durch diese Behandlung wacht das Weibchen auf und wird, sobald es erwacht ist, vom Männchen begattet. Die Männchen sind bei der Verpaarung voll aktiv, während die Weibchen meist noch in der Aufwachphase sind. Eine Werbung um die lethargischen Weibchen findet nicht statt. Nach dem Geschlechtsakt suchen sich beide Tiere wieder einen Schlafplatz. Im Laufe des Winterschlafes kann ein Weibchen mehrfach von verschiedenen Männchen begattet werden. Die Befruchtung der Eizelle erfolgt jedoch nicht im Anschluss an die Paarung, sondern erst nach Beendigung des Winterschlafes. So wird verhindert, dass das Weibchen durch die Schwangerschaft zu viel Energie verliert und die Jungtiere in der kalten Jahreszeit geboren werden.
Nach Beendigung des Winterschlafes, etwa Ende März, wandern die Fledermäuse in ihre Sommerquartiere. Dabei suchen sich die Männchen meist Tagesquartiere, die als Ausgangspunkt für die Jagd dienen. Die Weibchen finden sich zu Wochenstuben zusammen, in denen die Jungtiere geboren und gemeinsam aufgezogen werden. Die Tragzeit der mitteleuropäischen Arten ist vom Nahrungsangebot abhängig. Sollte es für das trächtige Weibchen wenig zu fressen geben, so „regelt“ es Kreislauf und Stoffwechsel herunter. Die Tragzeit kann dadurch zwischen 40 und 70 Tagen variieren. Diese Wochenstuben umfassen meistens 20 bis 50 Muttertiere, die sich alljährlich wieder zusammen finden. Dabei lassen sie die Jungtiere im Quartier zurück, wo sie gemeinsam mit anderen verlassenen Jungtieren regelrechte Fledermaustrauben bilden. Nach dem Jagdflug erkennt jede Mutter ihr Junges und setzt es an ihren Zitzen zum Säugen an. Ab Ende August werden die Jungen dann von ihren Müttern verlassen und finden sich selbständig in den Winterquartieren ein.
Sozialverhalten


Kolonie des Großen Mausohrs
Fledermäuse sind hochsoziale Tiere, die die meiste Zeit des Jahres in Gruppen zusammenleben. In ihren Quartieren suchen sie meist engen Körperkontakt mit anderen Tieren, wodurch sich Fledermauspulke bilden. Dies hat den Vorteil, dass die einzelnen Tiere wenig Energie für die Körperaufwärmung aufwenden müssen und verbrauchen. Sowohl in den Wochenstuben als auch in den Winterquartieren kommt es zudem zu einer Durchmischung verschiedener Arten. Dabei findet man meistens zwei oder drei verschiedene Arten in einem Quartier, wobei die einzelnen Arten sowohl in eigenen Clustern beieinanderhängen als auch eine echte Durchmischung vorkommt. Die Größe der Kolonien kann bis zu mehreren Millionen Tieren erreichen. So beherbergt die Bracken-Höhle bei Austin in Texas etwa 20 Millionen Tiere der Guano-Fledermaus Tadarida brasiliensis.
Eine Rangordnung innerhalb von Fledermauskolonien wurde bislang nicht beschrieben, allerdings vertreiben männliche Fledermäuse ihre Konkurrenten aus den Paarungsrevieren. Kommt es zu Störungen innerhalb der Quartiere, ist ein Drohen mit aufgerissenem Maul und Zetern die Antwort, und nach kurzer Zeit kehrt wieder Ruhe ein. Einige Arten reagieren bei leichten Störungen mit einer Schreckstellung, bei der sie sich auf den Boden pressen, bei intensiveren Bedrohungen stellen sich diese Arten tot (Akinese).
Wie bei vielen anderen sozialen Tieren gibt es auch bei Fledermäusen ein Schwarmverhalten, bei dem die Aktionen einzelner zu einer Beteiligung anderer Tiere führen. So folgt im Regelfall nach dem Abflug eines Tieres auch ein Start weiterer, und auch das Putzen einzelner Tiere führt dazu, dass andere damit beginnen. Beim Putzen gibt es allerdings bei den meisten Arten keine gegenseitige Fellpflege, stattdessen konzentriert sich jedes Tier auf sich selbst. Nur die Jungtiere werden in den ersten Lebenstagen noch vom Muttertier geputzt. Bei verschiedenen Arten, vor allem bei Hufeisennasen, wurde ein gegenseitiges Belecken des Gesichts beobachtet, allerdings geht man davon aus, dass es sich dabei nicht um Reinigungsverhalten, sondern um Kommunikationsgesten handelt.
Feinde
Natürliche Feinde der Fledermäuse stellen vor allem tag- und nachtaktive Raubtiere, vor allem Katzen, sowie Greifvögel und Eulen dar. Außerdem gibt es eine Reihe von großen, fleischfressenden Fledermausarten, die neben anderen Beutetieren auch kleinere Fledermäuse jagen.
Echoortung

Fledermäuse schwärmen kurz vor Sonnenuntergang aus einer Höhle in Thailand
Mit ihrem Echoortungssystem (oder auch Ultraschallortung) haben die Fledermäuse eine sehr komplizierte und effektive Methode entwickelt, die es ihnen ermöglicht, sich im Dunkeln zurechtzufinden und Insekten zu jagen, ohne ihre Augen einzusetzen. Dabei stoßen sie Ultraschallwellen aus, die von Objekten als Reflexionen zurückgeworfen werden. Die einzelnen Echos werden von der Fledermaus aufgenommen und in die richtige Abfolge gebracht. Durch die Zeitunterschiede kann das Gehirn die Umgebung erfassen und somit orten, wie weit ein Baum oder Insekt entfernt ist und sogar, mit welcher Geschwindigkeit und Richtung sich ein Beutetier bewegt. Die Lautstärke des Rufes kann dabei bis zu 140 Dezibel (beim Großen Hasenmaul Noctilio leporinus) erreichen.[4]
Geschichte
Lange Zeit nahm man an, dass Fledermäuse über extrem gute Augen verfügten, da sie sich in absoluter Dunkelheit zurechtfinden. Im 18. Jahrhundert unternahm der italienische Wissenschaftler Lazzaro Spallanzani erste Versuche mit Fledermäusen und Eulen, in denen er die Tiere in dunklen Räumen fliegen ließ. Während alle Eulen scheiterten, fanden sich Fledermäuse gut zurecht. Einige Zeit später führte er weitere Versuche durch, diesmal mit Fledermäusen, denen er die Augen ausgestochen hatte. Auch diese Tiere konnten ohne Probleme fliegen, während Exemplare mit versiegelten Ohren zu Boden fielen.
Als sich Hiram Maxim, der Erfinder des Maschinengewehrs, im Jahre 1913 mit Sonarsystemen zur Navigation auf See und zur Ortung der gesunkenen Titanic beschäftigte, glaubte er auf dem richtigen Weg zu sein, doch er irrte sich, denn er nahm an, dass Fledermäuse niederfrequente Töne mit dem Schlagen ihrer Flügel erzeugen würden. Erst als G. W. Pierce kurz vor dem Zweiten Weltkrieg einen Schalldetektor für Hochfrequenztöne entwickelte, wurde die wahre Beschaffenheit des Fledermaussonars erkannt.
Das Echoortungssystem der Fledermäuse
Damit das Echoortungssystem richtig funktionieren kann und alle Möglichkeiten optimal ausgeschöpft werden, ist eine spezielle Anpassung der verschiedenen Organe notwendig. So sind bei den Fledermäusen viele Körperteile genau auf den Gebrauch der Echoortung ausgelegt. Allerdings benutzen nicht alle Fledermäuse ihre Ortungssysteme. So verwenden vor allem insekten- und nektarfressende Fledermäuse den Ultraschall, während große Fledermäuse gewöhnlich darauf verzichten.
Der Ruf
Der Ruf besteht meistens aus einer Serie von fünf oder mehr verschiedenen Tönen, die eine Dauer von weniger als einer Sekunde bis zum Hundertstel einer Sekunde haben können, siehe auch Chirp. Fledermäuse können Frequenzen zwischen 9 kHz und 200 kHz ausstoßen. Erwachsene Menschen nehmen meist nur Frequenzen zwischen 16 Hz und 18 kHz wahr. Mit Hilfe eines Bat-Detektors können Ultraschallrufe auch für Menschen hörbar gemacht werden. Dieser wandelt die Rufe in Schallwellen niedrigerer Frequenz um, die in den Hörbereich des Menschen fallen.
Zur Jagd könnten die Fledertiere theoretisch sowohl niedrige als auch höhere Frequenzen einsetzen, allerdings haben hochfrequente Rufe viele Vorteile, wie kleinere Wellenlängen, die eine genauere räumliche Trennschärfe ermöglichen und die klarere Abgrenzung des Widerhalls von Hintergrundgeräuschen. Tiefere Frequenzen, die größere Wellenlängen besitzen, umspülen gleichsam kleine Objekte und senden daher kaum Echos zurück.
In Baumnähe rufen die Jäger nur leise, um ein Überschneiden mehrerer Echos zu verhindern (Echosalat), während sie im offenen Gelände laute Schreie ausstoßen. Eine Fledermaus passt ihren Ruf (innerhalb ihrer arttypischen Möglichkeiten und Grundstruktur) ständig an die Situation an. In offenem Gelände sind die Rufe länger, lauter und weniger frequenzmoduliert, in der Nähe von Hintergründen und beim Fang eines Insekts werden sie kürzer und stärker frequenzmoduliert.



Hörbeispiel: In für das menschliche Ohr hörbare Laute umgewandelte Ultraschall-Rufe jagender Fledermäuse
Ein typischer Fledermausruf besteht aus zwei Komponenten, nämlich aus der Komponente mit konstanter Frequenz (CF) und einer Komponente, deren Frequenz mit der Zeit abnimmt (FM). Jedoch unterscheiden die Rufe sich stark zwischen den Arten und Gruppen. Hufeisennasen besitzen z. B. einen sehr langen (viele ms), konstantfrequenten Ruf, dessen Anfang und Ende sehr schwach frequenzmoduliert ist. Andere Arten nutzen sehr kurze, nur frequenzmodulierte Rufe, andere dagegen etwas längere mit einem ausführlicheren konstantfrequenten Teil. Zusätzlich unterscheiden sich die Rufe noch in der Anzahl der Harmonischen.
Die CF-Komponente des Rufs hat eine konstante Frequenz (CF = „constant frequency“), vergleichbar mit der einer Stimmgabel. Sie hat eine hohe Reichweite und liefert der Fledermaus ein einfarbiges, lang andauerndes Echo. Nur wenige Fledermäuse (z. B. die Hufeisennasen) verwenden vor allem CF-Rufe (mit einem kleinen FM-Teil am Anfang und/oder Ende). Andere Arten verwenden als Suchlaute im offenen Luftraum so genannte quasi-konstant-frequente Rufe, die nur schwach frequenzmoduliert sind (also quasi-konstant-frequent).
Die FM-Komponente der Fledermausrufe hat eine mit der Zeit abnehmende Frequenz (FM = „frequency modulated“). Sie hat eine geringere Reichweite als die CF-Komponente, liefert dafür aber ein Echo, mit welchem auch Oberflächenstrukturen erkannt werden. FM-Rufe werden meist bei der Verfolgung von Beutetieren verwendet. Die meisten Fledermäuse verwenden ausschließlich FM-Rufe mit unterschiedlich starker Frequenzmodulation.
Erzeugung und Aussendung
Der Ruf wird von den Fledermäusen, wie bei Säugetieren üblich, im Kehlkopf erzeugt, wo Luft zwischen zwei Membranen (den Stimmbändern) hindurchgepresst wird und diese dadurch in Schwingungen geraten. Durch das Anspannen der Muskeln, die die Membranen halten, können unterschiedliche Tonhöhen erzeugt werden.
Bevor die Schallwellen aus dem Mund oder aus der Nase austreten, werden sie im Kehl- und Rachenraum verstärkt und gefiltert. Fledermäuse, die durch die Nase rufen, haben oft komplizierte Nasenaufsätze, welche die Schallwellen stark bündeln und in die richtigen Richtungen lenken. Fledermäuse mit solchen Aufsätzen, wie z. B. die Hufeisennasen, haben oft kleinere Ohren.
Empfang und Verarbeitung


Fledermäuse sind zur Modulation ihres Rufs fähig, um Insekten auch in einer komplexen Umgebung erjagen zu können.
Die trichterförmigen Ohren der Fledermäuse sind sowohl gegenüber Richtung der Echos, als auch der Klangqualität sehr empfindlich. Sie können die Ohren drehen und neigen, um bestimmte Schallquellen genauer zu orten. Jedes Ohr empfängt unabhängig von dem anderen.
Die Hörschnecke, welche besonders an die Jagdfrequenz angepasst ist, besitzt sehr viele Windungen, wodurch sie eine differenziertere Frequenzanalyse besitzen, als andere Säugetiere, wie zum Beispiel Menschen. Nur Hufeisennasen besitzen in dem schmalen, wenige Kilohertz umfassenden Frequenzbereich, in dem sie auch rufen, eine hochdifferenzierte Frequenzanalyse. Ihre Gehörschnecke deckt diesen Bereich fein ab, wodurch eine so genannte „akustische Fovea“, vergleichbar der Fovea (Gelber Fleck) in unserem Auge, entsteht.
Nachdem die Echos in den Ohren aufgenommen wurden, wird diese Information an das Gehirn weitergeleitet, wo die verschiedenen Echos anhand ihrer Frequenzen in die richtige Reihenfolge gebracht und dann analysiert werden. Je länger ein Echo benötigt, um nach dem Ruf wieder das Ohr zu erreichen, desto weiter ist der Reflektor entfernt. Ein Zeitabstand von einer Millisekunde entspricht etwa einer Objektentfernung von 17 Zentimeter (zurückgelegter Schallweg zum Objekt hin und zurück also 34 cm). Da die Abstandswahrnehmung von der Schallgeschwindigkeit und damit von der Temperatur der Luft abhängt, entwickelten die Fledermäuse auch ein fein ausgeprägtes Temperaturempfinden, welches in die Abstandswahrnehmung mit einfließt. Fledermäuse können Laufzeiten bis zu ca. 0,1 Millisekunden erkennen. Da beide Ohren die Ultraschallechos empfangen, kann das Gehirn beide Bilder zu einem 3D-Bild zusammenfügen, das einem Vergleich mit unserem Augenbild mehr als standhält.
Neben der Größe und Form eines Objekts kann auch die Oberflächenstruktur und damit das Material erkannt werden. Die Objektgröße wird über die Lautstärke des Echos bestimmt. Da die gleiche Lautstärke allerdings entweder von einem kleinen, nahen oder einem großen, weit entfernten Objekt stammen kann, wird erst die Entfernung bestimmt, worauf die tatsächliche Größe ermittelt werden kann.
Die Erkennung der Objektform beruht auf der Auswertung der Lautstärke und des zeitlichen Verlaufs des Echos. Ein Echo besitzt mehrere Echofronten, die auf die Form eines Gegenstandes hinweisen. Materialien und Oberflächenstrukturen werden über die Klangfarbe des Schalls unterschieden. Die Klangfarbe eines Objekts entsteht aus objekttypischen Interferenzen (Überlagerungen) der Schallwellen, wodurch bestimmte Frequenzen verstärkt und andere abgeschwächt werden.
Richtungsbestimmung
Damit die Fledermaus weiß, ob sich ein Objekt links oder rechts von ihrer aktuellen Position befindet, wertet sie, wie zahlreiche andere Tierarten, die Zeitunterschiede beim Eintreffen der Echos in beiden Ohren aus. Erreicht das Echo des gleichen Objekts das linke Ohr später als das rechte, so befindet sich der Gegenstand rechts von ihr. Wie die Tiere erkennen, ob das Objekt über oder unter ihnen ist, konnte bis heute noch nicht zweifelsfrei geklärt werden. Man geht davon aus, dass sie das Interferenzmuster der Schallwellen auswerten, wie Menschen es ebenfalls machen.
Doppler-Effekt
Der Doppler-Effekt, also eine Verschiebung der Frequenz, tritt auf, sobald Schallwellen auf sich bewegende Objekte treffen. Wenn sich ein Objekt auf die Fledermaus zubewegt, oder die Fledermaus auf ein Objekt, nimmt die Frequenz zu und der Ton wird höher, während ein Entfernen das Gegenteil bewirkt. Fledermäuse (Hufeisennasen?) können Unterschiede von nur 6 Hz erkennen und dadurch die Bewegungsgeschwindigkeit ermitteln. Hufeisennasenfledermäuse sind in der Lage, die durch die Flügelschläge von Insekten (insbesondere Nachtfalter) erzeugten Doppler-Verschiebungen zu analysieren und über die Lautstärke des Echos die Größe des Insektes und über die Häufigkeit der Dopplerverschiebungen pro Sekunde die Flügelschlagfrequenz zu bestimmen. Dadurch können sie verschiedene Insektenarten unterscheiden.
Genauigkeit


Zwerg-Fledermaus (Pipistrellus pipistrellus)
Die Zwergfledermaus erkennt Drähte von 0,28 Millimeter aus mehr als einem Meter Entfernung und jagt am Tag etwa 500 bis 1200 Taufliegen (Drosophila), die ungefähr drei Millimeter lang sind. Andere Fledermausarten wie die Mittelmeer-Hufeisennase können sogar einen Weg zwischen 0,05 Millimeter dicken Drähten finden. Experimente haben gezeigt, dass die vom Fledermausohr aufgenommenen und im Gehirn verrechneten Signale es ermöglichen Ziele zu unterscheiden, welche nur 10 Millimeter auseinander liegen, auch wenn die Objekte völlig verschiedene Größendimensionen haben.
Menschen und Fledermäuse
Eine Verwendung von Fledermäusen als Nahrung ist selten. Strabo (Geographika 16,1,7) berichtet jedoch, daß die Einwohner des mesopotamischen Borsippa die dort sehr zahlreichen und auffällig großen Fledermäuse fingen und als Nahrung einsalzten. Der Inka-Herrscher Atahualpa besass einen grauen Mantel aus Fledermauswolle[6].
Fledermäuse in Mythologie und Symbolik
In China gilt die Fledermaus als Symbol für Glück und Gewinn. Dies spiegelt sich in dem chinesischen Wort „fu“ wider, welches zugleich „Glück“ und „Fledermaus“ bedeutet. Als fünf Fledermäuse („wu fu“) wurden Fledermäuse häufig als Stickerei auf Kleidungsstücken oder als runder Talisman um einen Lebensbaum angeordnet, wo sie außerdem für ein langes Leben, Reichtum, Gesundheit und einen leichten Tod standen. In Mittelamerika fand man Abbilder einer Fledermausgottheit der Maya auf Steinsäulen und Tongefäßen, die etwa 2000 Jahre alt waren. Diese Gottheit besaß einen Fledermauskopf und ausgebreitete Flügel und findet sich auch in der Bilderschrift des Volkes wieder. — Auf der ostafrikanischen Insel Pemba belästigt ein sogenannter Popobawa seit geraumer Zeit die dort lebende Bevölkerung.


Goya, „Der Schlaf der Vernunft gebiert Ungeheuer“ (etwa 1797/98)
In Europa ist die Fledermaus seit der Antike überwiegend negativ besetzt. So erzählt Ovid in seinen „Metamorphosen“ (IV, 1–34), dass die Töchter des Königs von Böotien zur Strafe in Fledermäuse verwandelt wurden, weil sie es vorgezogen hatten, am Webstuhl zu arbeiten und sich Geschichten aus der Mythologie zu erzählen, statt an den Festlichkeiten zu Ehren Bacchus' teilzunehmen. Auch die Bibel schreibt Fledermäusen negative Eigenschaften zu, zählt sie zu den unreinen Tieren (genauer zu den Vögeln) und bringt sie in Verbindung mit heidnischen Götzenbildern (Deuteronomium 14,16 und Jesaja, 2,20). Der Römer Davis Basilius schrieb, dass die Fledermaus mit dem Teufel blutsverwandt sei.
Dämonische und teuflische Wesen – auch Satan (der Teufel) selbst – werden in der Bildenden Kunst häufig mit Fledermausflügeln dargestellt und unterscheiden sich dadurch von Engeln.


Satan
Stich von Gustave Doré
in John Miltons Paradise Lost
Auf Albrecht Dürers bekanntem grafischen Blatt „Die Melancholie“ aus dem Jahre 1514 ist es ein solches, an eine Fledermaus erinnerndes Wesen, dass den Schriftzug „Melencolia“ hochhält. Im Barock ist die Fledermaus sogar eines der Attribute des Antichrists. Auch der spanische Maler Francisco de Goya verwendete Fledermäuse neben Eulen als Symbole des Bedrohlichen. Ein alter Aberglaube besagt, dass sich Fledermäuse gerne in Frauenhaare wickeln. Dieser entstand vermutlich aus der christlichen Vorstellung heraus, dass die Haare von Frauen Dämonen bzw. allgemein „das Böse“ anziehen (weshalb in vielen Glaubensvorstellungen Frauen ihre Haare bedeckt halten müssen). Bei der Landbevölkerung Mexikos gelten die Vampirfledermäuse zum Teil auch heute noch als Hexen, die den schlafenden Menschen das Blut aussaugen.
Fledermäuse werden außerdem mit der Seele und deshalb mit dem Tod assoziiert, auf einigen Darstellungen aus dem 14. Jahrhundert verlassen die Seelen beim Sterben den Körper in Form einer Fledermaus. Daraus könnten auch die europäischen Vampirsagen entstanden sein, die es bereits gab, bevor die mittelamerikanischen Vampirfledermäuse bekannt waren. Dieser Vampirglaube hat sich bis heute in der Populärkultur gehalten und spiegelt sich vor allem in der Phantasie von Buchautoren und Filmemachern. Figuren wie Graf Dracula oder auch Der kleine Vampir fliegen nächtens als Fledermäuse herum und suchen ihre Opfer, auch andere Vampirfilme, wie etwa der Tanz der Vampire, nutzen dieses Motiv. Ebenfalls durch die nächtliche Lebensweise inspiriert ist die Schöpfung der Comic- und Filmfigur Batman – ein Superheld, der in Fledermausverkleidung nachts auf Verbrecherjagd geht.
Positive Eigenschaften werden der Fledermaus in den abendländischen Kulturkreisen nur sehr selten zugeschrieben. Die Tatsache, dass sie sich gegenseitig stützen, wurde als ein Akt der Nächstenliebe interpretiert. Cesare Ripa ordnet in seinem Werk „Iconologia“ unter dem Stichwort „Ignoranca“ die Fledermaus der Personifikation der Unwissenheit zu, da das Tier lieber im Dunkeln bleibt, statt sich dem Licht der Wahrheit zu nähern. Auch in der klassischen persischen Literatur ist die Fledermaus ein Symbol für die Ablehnung von Wissen und Güte (also Licht) und wird von der Sonne (als Symbol eines gerechten Herrschers) vertrieben.
Fledermäuse in der Volksmedizin
Auch in der Volksmedizin fanden Fledermäuse international Einzug. Ganze Fledermäuse oder auch Teile von ihnen sind bei verschiedenen Naturvölkern in Afrika und Asien Bestandteil von Schutzamuletten. In den arabischen Ländern und auch in Europa gab es vor allem im Mittelalter viele Rezepte, in denen Fledermausteile gegen verschiedenste Krankheiten und Beschwerden verwendet wurden. So empfahl etwa Albertus Magnus im 13. Jahrhundert, dass man sich das Gesicht mit Fledermausblut einreiben solle, wenn man auch in der Nacht klar sehen möchte. Als dämonisches Tier verwendete man die Fledermaus homöopathisch zur Abwehr von Dämonen, in christlicher Zeit auch von Hexen und Teufel.
Neben Flughunden findet man Fledermäuse heute noch lebend auf indischen Basaren: Ihnen wird die Haut abgezogen, die zur Wundheilung frisch auf betroffene Körperteile gelegt wird.


Zur Wiederansiedlung von Fledermäusen können spezielle Holzkästen angebracht werden.
Bedrohung
Zu den weltweiten Hauptbedrohungen der Fledermäuse zählen der Verlust des Lebensraumes sowie in geringerem Ausmaß die Bejagung durch den Menschen. Insbesondere die auf kleinen Inseln endemischen Arten sind dabei gefährdet. Die IUCN listet vier Arten als ausgestorben, rund 20 gelten als stark bedroht, zahlreiche weitere als bedroht oder gefährdet.
17 der deutschen Arten werden in den Gefährdungskategorien der Roten Liste Deutschlands geführt.
Die Europäische Fledermausnacht ist ein jährlich stattfindendes Ereignis, bei dem auf die Bedrohung dieser Tiere aufmerksam gemacht werden soll.
Zerstörung der Lebensräume
Ihre Gefährdung geht vor allem durch Zerstörung ihrer Lebensräume aus, etwa durch die Sanierung von Altbauten und die Versiegelung von potentiellen Schlafplätzen, durch die Vernichtung von Insekten-Lebensräumen, durch die Zerstörung von Totholzbeständen und die Vergiftung mit Insektenschutzmitteln und Holzschutzfarben. Nicht mehr ganz so selten sind Großes Mausohr (Myotis myotis, siehe Foto oben), Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus), Großer Abendsegler (Nyctalus noctula) und Wasserfledermaus (Myotis daubentonii). Mausohrfledermaus-Weibchen bilden in Sommer große Wochenstuben auf Dachböden, wo sie gemeinsam ihre Kinder gebären und aufziehen. Diese Wochenstuben und auch andere Fledermaus-Quartiere (Bäume mit Höhlungen, Spaltenquartiere, Höhlen und Stollen und Fledermauskästen) gilt es wie auch die anderen Lebensräume zu erhalten.
Siehe auch Abkommen zur Erhaltung der europäischen Fledermauspopulationen (UNEP/EUROBATS).
Falsche Standorte von Windkraftanlagen
Auch an Windkraftanlagen verunglücken Fledermäuse aus ungeklärten Gründen, wie seit einigen Jahren bekannt ist. Zunächst wurde dieses Phänomen in den USA sowie in Australien beobachtet, inzwischen laufen auch in Europa eine Reihe von Untersuchungen, um Umfang und Hintergründe der Todesfälle zu beleuchten. In Deutschland sind bislang 13 Fledermausarten (Stand November 2005) mit mehreren hundert Individuen an den Anlagen verunglückt; die Dunkelziffer dürfte groß sein, da nur eine verschwindend kleine Anzahl der Anlagen kontrolliert wird.
Offenbar gibt es verschiedene Gründe für Unfälle, die sich teilweise überlagern und verstärken:
• während der Zugzeit im August und September häufen sich die Kollisionen,
• betroffen sind v.a. Arten die im freien Luftraum jagen und/oder über große Strecken ziehen, wie der Große Abendsegler, die Breitflügelfledermaus, der Kleine Abendsegler, die Zweifarbfledermaus,
• einige Standorte, zum Beispiel im Wald oder in dessen Nähe, sind besonders schlagträchtig,
• bestimmte Witterungsbedingungen – Temperatur, Windgeschwindigkeit – begünstigen den Fledermausschlag.
Die Problematik der Schlagopfer an Windkraftanlagen zeigt, das noch erheblicher Forschungsbedarf besteht. Einige, bisher als sicher geltende Erkenntnisse, werden in Frage gestellt. So fanden sich Arten, bei welchen man Flughöhen bis max. 20 m annahm, als Opfer unter Windkraftanlagen. Die seit über 50 Jahren nördlich der Alpen nicht mehr nachgewiesene Alpenfledermaus fand man als Schlagopfer an einem Windrad in Brandenburg.
Der rechtliche Schutz der Fledermäuse in Deutschland (BNatSchG) verbietet das absichtliche Töten dieser „streng geschützten“ Tiere. Aus diesem Grund sollte bei der Errichtung von Windenergieanlagen zunehmend auf das Problem reagiert werden.
Übertragung von Krankheiten
Die Vampirfledermäuse und andere Arten können den Menschen und andere Tiere gefährden, da sie durch ihre Bisse und Kot verschiedene Krankheiten übertragen können. Dies kommt allerdings sehr selten vor.
Fledermaustollwut
Die erste tollwütige Fledermaus wurde 1954 in Hamburg entdeckt. Bis 1985 wurden in Europa nur sehr wenige infizierte Fledermäuse gefunden. Seitdem hat sich die Fledermaustollwut stark ausgebreitet. Zwei Drittel aller tollwütigen Fledermäuse wurden in Dänemark und Holland registriert. Ungefähr 20 Prozent der in Europa infizierten Tiere wurden in Deutschland erfasst. Die Fledermaustollwut – welche nicht mit dem Fuchstollwutvirus identisch ist – wird ausgelöst vom Europäischen Fledermausvirus (European Bat Lyssavirus, EBLV, Typ I u. II) und wurde 2003 insgesamt 13 mal in Deutschland festgestellt (Berlin 3, Bremen 1, Niedersachsen 3, Sachsen-Anhalt 1, Schleswig-Holstein 5). Bayern gilt bislang als frei von Fledermaustollwut. Allerdings sind die relativ geringen Untersuchungszahlen nicht sehr aussagekräftig.
In Europa gab es bis jetzt nur vier Tollwuterkrankungen bei Menschen:
• 1977 in der Ukraine,
• 1985 in Finnland und Russland.
• Am 24. November 2002 verursacht ein Fledermausbiss den ersten Tollwutfall bei einem Menschen in Schottland seit 100 Jahren.
Am häufigsten ist die Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus) infiziert.

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